Es un microorganismo acelular, con individuos diminutos y sin estructura celular completa. Tiene un solo tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) y debe ser parásito de las células vivas para su replicación.
Originalmente se refiere a toxinas de origen animal. La palabra "virus" proviene del latín. Los virus pueden multiplicarse, heredar y evolucionar y, por tanto, tienen las características más básicas de la vida. Sus principales características son: ① El genoma y la cubierta proteica que contienen un solo ácido nucleico (ADN o ARN) no tienen estructura celular (2) El ácido nucleico de la célula infectada se libera al mismo tiempo o más tarde y luego prolifera en el; forma de replicación de ácidos nucleicos en lugar de forma de proliferación de fisión binaria; ③ parasitismo intracelular estricto.
Formas de virus
(1) Virus esférico; (2) Baculovirus; (3) Virus esférico envuelto (5) Virus de cabeza esférica; ) Virus de insectos envueltos en el cuerpo.
Tamaño del virus
El diámetro del virus más grande es de 300-450 nm, y el diámetro del virus más pequeño es de solo 18-22 nm.
La composición de los virus
Los virus están compuestos principalmente por ácido nucleico y cubierta proteica.
El proceso de replicación de un virus se denomina ciclo de replicación. Se puede dividir a grandes rasgos en cinco etapas consecutivas: adsorción del virus, invasión, desrecubrimiento, síntesis, ensamblaje y liberación de macromoléculas del virus.
Estructura
El centro del virus más simple es el ácido nucleico, y la capa externa tiene una capa de subunidades proteicas dispuestas regularmente llamadas cápsides. Las subunidades morfológicas que forman la cápside se denominan partículas de cubierta, y las partículas compuestas de ácido nucleico y proteínas de la cápside se denominan núcleo-cubierta. Los virus más complejos también tienen envolturas compuestas de lípidos y glicoproteínas. Núcleo-cubierta se puede dividir en tres modos según la disposición de las partículas de la cubierta: simetría icosaédrica, como el poliovirus; simetría helicoidal, como el virus del mosaico del tabaco y simetría compleja, como el fago doble t. En la envoltura lipídica hay una glicoproteína que forma protuberancias, como la hemaglutinina y la neuraminidasa del virus de la influenza. Entre los virus de los insectos, existe un virus poliédrico cuya nucleocápside está envuelta por cristales de proteínas para formar un cuerpo de inclusión poligonal.
Características
La naturaleza dual de los virus;
Primero, la naturaleza dual de las formas de vida virales
1. virus , las actividades vitales de los virus son muy especiales y absolutamente dependientes de las células. Existe en dos formas: una es extracelular y la otra es intracelular. Cuando está presente en el entorno extracelular, no exhibe actividad replicativa, pero sigue siendo infeccioso y existe en forma de viriones o partículas virales. Cuando ingresa a la célula, se descompone y libera moléculas de ácido nucleico (ADN o ARN), que se replican en forma de moléculas de ácido nucleico en un sistema de actividad vital único en las condiciones del entorno intracelular.
2. Los virus cristalinos y amorfos se pueden purificar en cristales. Sabemos que el cristal es un concepto químico y una forma de muchos compuestos inorgánicos. Podemos pensar que algunos virus tienen dos formas: una forma cristalina química y una forma vital activa.
3. Los virus en forma de partículas y en forma genética existen fuera de la célula en forma de partículas. En este momento, solo son infecciosos. Una vez que un virus que infecta una célula se desintegra y libera su genoma de ácido nucleico, puede replicarse, multiplicarse y producir nuevos virus descendientes. Algunos genomas virales se integran en el genoma celular y se multiplican a medida que la célula se reproduce. En este momento, el virus se multiplica en forma de genes en lugar de partículas, lo que es una forma de que el virus se infecte de forma latente.
En segundo lugar, la dualidad de estructura y función del virus
1. Durante el proceso de proliferación viral de virus estándar y virus defectuosos, debido a la influencia de ciertos factores microambientales o errores en la transcripción. El proceso, cuyo genoma muta, lo que da como resultado un ensamblaje incompleto de partículas virales, se denomina virus defectuoso. El virus original que produce el virus defectuoso se denomina virus estándar. Las partículas virales defectuosas tienen el efecto de interferir con la reproducción de las enfermedades estándar. .
2. Pseudovirus y virus real. Una célula es infectada por dos virus al mismo tiempo. En el proceso de multiplicación, un virus puede adoptar su propia capa. Este es el virus real y la "cara" del virus. Si el ácido nucleico de un virus está codificado por otro virus, se llama pseudovirus. En este momento, las propiedades originales de un virus quedan enmascaradas por las de otro virus.
3. Cuando se mezclan virus híbridos y virus puros, además de pseudovirus, también puede producirse recombinación de ácidos nucleicos virales, es decir, una partícula de virus puede contener el material genético de dos virus, que pueden denominarse. Hibridación de virus, este es un fenómeno muy común en la virología de plegamiento.
En tercer lugar, la dualidad de la patología viral
1. La patogenicidad y la no patogenicidad de los virus son relativas a las células huésped, a nivel molecular y celular, y pueden tener significados diferentes. a nivel biológico. Existe un efecto citopático a nivel celular, pero es posible que no muestre síntomas clínicos a nivel corporal, lo que puede denominarse infección subclínica o infección no obvia.
2. Los síntomas clínicos causados por las infecciones virales agudas y crónicas varían de agudos a leves. Algunos virus generalmente solo se manifiestan como infecciones agudas y rara vez se manifiestan como infecciones crónicas;
El concepto actual de virus puede ser el siguiente: los virus son metabólicamente inactivos e infecciosos, pero no necesariamente patógenos. Son más pequeñas que las células pero más grandes que la mayoría de las macromoléculas. Invariablemente se reproducen en células vivas. Contienen una cubierta proteica o lipoproteica y ácidos nucleicos, ADN o ARN, o incluso sólo proteínas con ácidos nucleicos o sólo proteínas sin ácidos nucleicos. Como macromoléculas parecen demasiado complejas y como organismos su fisiología y patrones de replicación son diversos. En su artículo "El concepto de virus", Levov afirma que "los virus deberían ser virus porque son virus".
Transmisión, infección
Replicación
La replicación del virus se refiere al proceso completo desde la invasión de partículas virales a las células huésped hasta la liberación celular final de las partículas virales de la progenie. , incluida la adsorción, la entrada y el desrecubrimiento, la expresión temprana de genes virales, la replicación de ácidos nucleicos, la expresión tardía de genes, el ensamblaje y la liberación. Los detalles de cada paso varían de un virus a otro.
Adsorción y entrada
El fago T4 primero utiliza el filamento de su cola para unirse al receptor de superficie de E. coli, y luego la vaina de la cola se contrae y el eje de la cola expuesto penetra el exterior. pared de la bacteria y lo almacena en la cabeza. Se inyecta ADN en la bacteria. Los virus animales también se unen primero a los receptores celulares y luego ingresan a través de los fagocitos, o la envoltura viral se fusiona con la membrana plasmática y luego ingresa a la nucleocápside. Los virus vegetales invaden a través de heridas o se inyectan directamente a través de insectos vectores. En circunstancias normales, los virus necesitan estar sin cubierta, es decir, el ácido nucleico liberado por la proteína externa se elimina antes de que puedan pasar al siguiente paso de replicación.
Expresión genética
La información genética contenida en su ácido nucleico se transcribe en ácido ribonucleico mensajero (ARNm) y luego se traduce en proteína. En términos generales, la expresión genética temprana se denomina anterior a la replicación del ácido nucleico, y algunas proteínas producidas tempranamente pueden inhibir la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos celulares. Una vez que comienza la replicación del ácido nucleico, se denomina expresión genética tardía y las proteínas tardías producidas son principalmente proteínas estructurales de partículas virales. Tanto las proteínas tempranas como las tardías incluyen proteínas que desempeñan funciones reguladoras en la replicación viral.
Transferencia
Según el tipo de ácido nucleico viral, * * * hay seis formas: los virus con ADN bicatenario (dsDNA), como el SV40, se transcriben en el de la misma manera que las células huésped; los virus que contienen ADN monocatenario (ADNss), como Pidonaviridae, necesitan pasar por una etapa bicatenaria antes de poder transcribir ARNm. Los virus que contienen ARN monocatenario de cadena positiva (ss+ARN), como el poliovirus, el virus del mosaico del tabaco, el fago Qβ, etc., pueden utilizar directamente su ARN como mensajero para sintetizar sus proteínas codificadas a través de la maquinaria de síntesis de proteínas del huésped. Los virus que contienen ARN monocatenario de cadena negativa (ss-RNA), como el virus de la estomatitis vesicular, el virus de la influenza, etc., deben transcribirse en una cadena positiva complementaria como su ARNm, mientras que los retrovirus que contienen ss-RNA, como el pollo. Los virus tumorales, los virus de la leucemia, etc., deben transcribirse en ADNds y luego en ARNm durante el proceso de expresión, mientras que los reovirus que contienen ARNss transcriben la misma cadena positiva de ARNm que la doble cadena original de manera conservadora.
En los últimos años se ha descubierto que algunos virus (como el adenovirus, SV40) tienen genes discontinuos, incluidos exones e intrones. Hay un proceso de empalme después de la transcripción. Sólo cuando se cortan los intrones y se conectan los exones se puede realizar la función del ARNm. El ARNm de la mayoría de los virus también requiere otros procesamientos, como agregar una estructura de "tapa" al extremo 5' y poliadenilato al extremo 3'.
Las fuentes de enzimas necesarias para la transcripción de genes virales también son diferentes. Por ejemplo, la familia de virus de ADN pequeños y la familia de virus de vesícula de leche dependen de la ARN polimerasa dependiente de ADN, y ambos utilizan las enzimas originales del huésped.
La ARN polimerasa dependiente de ARN requerida por Rhabdoviridae, Orthomyxoviridae, Paramyxoviridae y Reoviridae, y la transcriptasa inversa requerida por Retroviridae son transportadas por las partículas del virus.
Traducción
Los diferentes virus traducen el ARNm de diferentes maneras. En general, la traducción de fagos es policistrónica. Por ejemplo, hay tres cistrones (unidades funcionales genéticas codificadas por una única cadena peptídica) en el ARN de Qβ, que pueden traducir de forma independiente tres polipéptidos a lo largo de 1 ARNm. La traducción de los virus animales es monocistrónica, es decir, sus genomas se transcriben en diferentes ARNm, cada uno de los cuales se traduce en un polipéptido. Los virus con genoma segmentado, como los virus de la influenza y los reovirus, tienen un cistrón por segmento de ARN, al igual que los virus de plantas con genomas multisegmentados. El ARNm del poliovirus se traduce primero en un péptido grande con un peso molecular de 200.000 y luego se divide en proteínas de la cápsida y enzimas.
Algunos virus, como el φχ174, el fago Qβ y el SV40, tienen superposición genética, es decir, una misma secuencia de nucleótidos puede expresar más de una proteína en función de diferentes posiciones de lectura. Esta es una forma que tiene un virus de hacer un uso económico de su información genética limitada.
Replicación de ácidos nucleicos
Los virus de ADN replican el ADN según el método clásico de emparejamiento de bases de Watson-Crick. Se requieren endonucleasas y ligasas para replicar el ADN circular del virus del papiloma en un patrón de "círculo rodante". La replicación del ARN viral adopta un método semiconservador, es decir, utilizando el ARN viral (ARNv) como plantilla, se transcriben varias cadenas complementarias (ARNc) simultáneamente. Después de transcribir y aislar el ARNc, se transcribe un nuevo ARNv de la misma manera. Por lo tanto, es posible identificar "intermedios de replicación" en células infectadas que tienen una estructura parcialmente bicatenaria y arrastran múltiples "colas" monocatenarias (las cadenas complementarias se sintetizan) de longitudes variables.
Las fuentes de enzimas necesarias para la replicación del ácido nucleico viral también son diferentes. Todas las enzimas necesarias para la síntesis de ADN de SV40 se derivan del huésped. Una subunidad de la ARN polimerasa requerida por los fagos Qβ que contienen ARN, la familia de los picornavirus y los virus vegetales que contienen ARN monocatenario puede estar codificada por un gen viral, mientras que las otras subunidades derivan del huésped. Las enzimas necesarias para la replicación del ADN del herpesvirus están parcialmente codificadas por el virus, como la ADN polimerasa y la timidina quinasa, y posiblemente la ribonucleótido reductasa. Los poxvirus son los más independientes e incluso pueden replicar el ADN en células enucleadas. Sus genomas codifican al menos 75 proteínas, incluidas la ADN polimerasa, la timidina quinasa, las desoxirribonucleasas y las polinucleótidos ligasas.
Ensamblaje y liberación
El ácido nucleico viral y las proteínas estructurales se replican por separado y luego se ensamblan en partículas virales completas. El método de ensamblaje más simple (como el virus del mosaico del tabaco) es que el ácido nucleico y la proteína de la cápside se reconocen entre sí, y las subunidades de la cápside se reúnen alrededor del ARN de cierta manera, sin necesidad de enzimas ni sistemas de regeneración de energía. Muchas partículas de virus icosaédricos primero ensamblan cápsides y luego cargan ácidos nucleicos. Después de que el virus envuelto forma un núcleo en la célula, se mueve a la parte inferior de la membrana nuclear o membrana plasmática modificada por el virus y libera partículas virales mediante gemación. El fago T4 se ensambla primero con cabezas, colas y colas, y finalmente se ensambla en partículas virales completas, que son liberadas por la lisis de bacterias. Algunos pasos requieren la acción de enzimas.
Tipos de infección y respuesta del huésped a nivel celular
Se ha descubierto que las infecciones por fagos se pueden dividir en líticas y lisogénicas. Tomemos como ejemplo el fago lambda de E. coli. Después del ciclo de replicación descrito anteriormente, la infección lítica produce una gran cantidad de partículas de virus descendientes y lisa las bacterias. En la infección lisogénica, el ADN del fago se circulariza y se integra en sitios específicos del ADN de E. coli y pasa a la progenie de la bacteria a medida que ésta se divide. Las bacterias no se lisan ni producen partículas de virus de la progenie. El estado nutricional, la luz ultravioleta o los agentes químicos pueden convertir las infecciones de fuentes solubles en lisis. Los virus de ADN animal, como el SV40, el adenovirus y el herpesvirus, infectan células sensibles (llamadas células permisivas) para formar infecciones líticas e infectan células menos sensibles (llamadas células no permisivas) para formar infecciones transformadoras. La infección por conversión es similar a la infección lisogénica. El ADN viral o sus fragmentos se integran en el cromosoma de la célula y pasan a las células de la progenie a medida que las células se dividen, expresando parte de sus genes (generalmente genes tempranos), pero sin producir partículas de virus de la progenie. Las células no mueren, sino que se transforman en células tumorales. , que puede ser ilimitado. Pásalo.
Por otro lado, los virus tumorales de ARN (como los virus de tumores de pollo) primero deben transcribir de forma inversa su ARN en ADNds e integrarlo en el cromosoma de la célula antes de que puedan replicarse. Por lo tanto, este método de infección es único. , pero también produce una gran cantidad de partículas de virus.
Existen cuatro tipos de respuestas de la célula huésped a la infección viral: sin respuesta obvia, muerte celular, muerte celular después de la proliferación y transformación celular. Por ejemplo, el paramixovirus SV5 produce grandes cantidades de virus en cultivos celulares sin provocar una reacción evidente. Cuando la mayoría de los virus infectan células sensibles, inhiben la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas, lo que provoca la muerte celular. Cuando se infectan con un virus de la viruela, las células se estimulan para que se dividan varias veces y luego mueran, lo que provoca lesiones de acné. Los virus de ADN y los virus tumorales de ARN provocan transformación celular.
Después de que algunos virus animales infectan las células huésped, forman inclusiones con características de tinción especiales en el núcleo o citoplasma, llamadas cuerpos de inclusión, como inclusiones intracitoplasmáticas de poxvirus e inclusiones intracitoplasmáticas de virus del herpes, etc. Algunos de estos cuerpos de inclusión están compuestos de partículas virales maduras o inmaduras, algunos son productos de reacción de la célula huésped y otros son una mezcla de ambos. Algunas partículas de virus de insectos están incrustadas en una matriz proteica para formar cuerpos de inclusión, como los virus de la poliedrosis nuclear.
Otra respuesta de las células de los vertebrados infectadas por virus es la producción de interferones. El interferón es una proteína codificada por células animales y su gen suele inactivarse y activarse después de una infección viral o la inducción de ARN bicatenario. Los interferones tienen efectos antivirales de amplio espectro pero no actúan directamente sobre los virus. Su mecanismo de acción consiste en activar tres enzimas con efectos antivirales uniéndose a la membrana celular y bloqueando la traducción del ARNm viral. El interferón desempeña un papel determinado en la prevención de la propagación viral y la recuperación de la enfermedad, y puede convertirse en un fármaco antiviral.
Tipos de infección y respuesta del huésped a nivel del organismo
Después de que los animales y plantas superiores se infectan con virus, pueden manifestarse como una infección abierta y una infección persistente, y los virus animales también pueden manifestarse. como infección latente. La infección latente no presenta síntomas clínicos, mientras que la infección manifiesta es una enfermedad clínica; en la infección persistente, el virus existe en el cuerpo durante mucho tiempo; Las infecciones persistentes por virus animales se pueden dividir en tres categorías: infección latente, infección crónica e infección a largo plazo. La infección latente, como el herpes, suele ser asintomática y no se puede detectar, pero debido a la estimulación por factores internos y externos, el virus aparece cuando recae. La infección crónica, como la hepatitis B, puede tener síntomas o no, pero el virus; se puede encontrar infección a largo plazo se limita a unos pocos virus. Por ejemplo, se puede encontrar Maedi-visna (una infección retroviral) en ovejas, el período de incubación y el curso de la enfermedad son muy largos y la enfermedad progresa hasta la muerte; .
Los animales superiores pueden desarrollar respuestas inmunitarias específicas ante infecciones virales. La respuesta inmune se puede dividir en inmunidad humoral e inmunidad celular. La inmunidad humoral se manifiesta por anticuerpos producidos por las células B, incluidos los anticuerpos neutralizantes que pueden inactivar virus específicamente. Los anticuerpos neutralizantes juegan un papel destacado en la prevención de la reinfección. La principal manifestación de la inmunidad celular es que los linfocitos T reconocen los antígenos virales y reaccionan, desempeñando un papel principal en la eliminación de virus y células infectadas por virus.
Las células vegetales suelen ser alérgicas a los virus y las células mueren rápidamente, formando puntos muertos y la replicación del virus también está restringida. Otra respuesta es la producción de un factor antiviral muy similar al interferón y que protege las células no infectadas.