Como dijo el biólogo Andrew Hendry: "Los programas de investigación sobre ecología y evolución siempre han sido inseparables, pero nunca han estado realmente juntos"[1]. El entrelazamiento entre ellos también forma la base teórica de ambos campos. En términos generales, los primeros modelos matemáticos de ecología de poblaciones tienen un siglo de antigüedad, y las primeras oleadas de teoría de juegos evolutivos datan de hace medio siglo. Sin embargo, la tan esperada integración perfecta de estas áreas [2] todavía está en progreso [3].
En un artículo reciente publicado en PNAS, Grunert et al [4] de la Universidad Noruega de Ciencia y Tecnología dieron un paso valioso en este camino. Se analizaron las condiciones de estabilidad evolutiva en ambientes ecológicamente fluctuantes bajo interacciones de especies, señalando la dirección para futuras investigaciones sobre la dinámica evolutiva ecológica.
Las fluctuaciones en las poblaciones de depredadores y presas han llevado a la aplicación de métodos matemáticos en ecología. La conclusión parece obvia: más presas significa más depredadores. Están relacionados linealmente. Sin embargo, las presas disminuyeron rápidamente. A medida que disminuyen las presas, disminuye el número de depredadores. Menos depredadores aumentan las poblaciones de presas. Como resultado, la calidad de vida del depredador ha vuelto a mejorar. Y así sucesivamente, el ciclo se repite. Sólo por intuición, uno también sabría que esos ciclos de retroalimentación son importantes.
De hecho, existen muchos registros de interacciones depredador-presa, algunos de los cuales se remontan a la antigua cadena de grandes almacenes canadiense Hudson's Bay Company, otros aparecen indiscutiblemente en los últimos avances de las investigaciones científicas, que muestran productos estables; y fluctuaciones regulares consistentes con esta intuición. Si bien existen múltiples explicaciones para esta fluctuación, que van desde los instintos reproductivos hasta las tendencias ecológicas, los investigadores consideraron primero las relaciones con los depredadores.
Lotka y Volterra señalaron que las ecuaciones diferenciales estilizadas que se ajustan a las primeras poblaciones de depredador-presa que interactúan pueden producir oscilaciones periódicas en las poblaciones de depredadores y presas, pero tienen propiedades especiales: estas ecuaciones clásicas son estructuralmente inestables.
Esto significa que cualquier pequeño cambio puede producir resultados fundamentalmente diferentes; por ejemplo, no existe ninguna curva de pronóstico cíclica. Este es un inconveniente para cualquier modelo de autorretroalimentación. Basándose en datos reales, los investigadores han superado este problema. Como era de esperar, la ingesta de los depredadores no es proporcional a la abundancia de los depredadores, sino que se estabiliza, debido al tiempo de procesamiento requerido para cada comida y a factores distintos de las interacciones que también pueden influir en la dinámica evolutiva (como la competencia por el espacio);
En particular, el modelo de Rosenzweig-MacArthur utilizado en la referencia [4] muestra un equilibrio estable o ciclo límite: eventualmente, independientemente de las condiciones iniciales, las oscilaciones tendrán una frecuencia y amplitud bien especificadas.
No hay duda de que el modelo carece de muchos detalles de las interacciones reales entre estas especies, pero la estructura es estable: siempre que el modelo sea lo suficientemente pequeño, puede acomodar perturbaciones y capturar muchas características esenciales de la naturaleza. Interacciones enemigas.
Los bucles de retroalimentación autorreguladores también ocurren durante la evolución de las especies cuando interactúan consigo mismas (y con otras especies). Maynard Smith aplicó por primera vez esta idea a la selección de rasgos fenotípicos dependiente de la frecuencia utilizando la teoría de juegos [5]. En este modelo, se puede pensar en los individuos como actores, los rasgos como estrategias y la "aptitud" resultante (o éxito reproductivo) como recompensas. Esta adaptabilidad depende del entorno. Si un rasgo biológico es heredable, la selección natural aumenta la aptitud, adaptando el rasgo al medio ambiente.
A menudo, el éxito de un rasgo depende de los rasgos y la abundancia de otros miembros de la población. Un ejemplo es el juego halcón-paloma [5] 5], donde el rasgo considerado es la tendencia implícita al conflicto intraespecífico. El éxito de una determinada tendencia o estrategia depende de la estrategia del oponente. Si es poco probable que el oponente evolucione, entonces el personaje original puede ganar fácilmente, por lo que la voluntad de evolucionar afecta a toda la población de criaturas durante generaciones.
Con el tiempo, es posible que los oponentes estén listos para evolucionar. En este caso, es más práctico retirarse para evitar lesiones. Posteriormente, la tendencia evolutiva en la población disminuye hasta que se requiere la adaptación al nuevo entorno, y así sucesivamente. Esta autorregulación no conduce a fluctuaciones cíclicas, sino a una tendencia de equilibrio determinista de escalada del conflicto.
Maynard Smith utilizó esto para ilustrar su concepto de estrategias evolutivamente estables. Si la gran mayoría de la gente adopta esta estrategia, entonces una minoría también adoptará esta estrategia. La tasa de éxito reproductivo de los rasgos atrasados es baja, por lo que se eliminan y desaparecen en el largo río de la evolución. En este sentido, las estrategias evolutivamente estables son esenciales.
La teoría de juegos evolutivos está emergiendo rápidamente como un método de selección para estudiar la selección dependiente de la frecuencia, en la que la idoneidad de los rasgos depende de su distribución en una población. Hay muchos ejemplos: teoría de la proporción de sexos, selección de asignación de padres, defensa cooperativa contra enemigos naturales en la caza o cooperación, señales sexuales, alarmas, coloración de advertencia, estrategias de búsqueda de nidos y alimento, dispersión, estrategias de apareamiento o asignación de recursos [6, 7]. Gran parte de la biología evolutiva actual puede abordarse desde una perspectiva evolutiva (teoría de juegos básica, incluidos temas no tradicionales) como la construcción de nichos y la dinámica evolutiva de los tumores malignos [8].
Curiosamente, la genética ha sido ampliamente respaldada en este tipo de análisis, con estudios que incluyen solo rasgos fenotípicos. Este tipo de investigación se denomina "estrategia fenotípica", que significa una forma de sopesar los detalles genéticos a expensas de comprender el comportamiento de un organismo. Sin embargo, hasta el momento no se ha propuesto el término "juego genotípico" en la investigación, ni se han propuesto direcciones de investigación relacionadas.
La teoría de juegos evolutivos y la genética de poblaciones no entran en conflicto, pero tampoco se basan en ella. Al principio, una explicación común para esta afección era la falta de información genómica. Este tipo de información es ahora abundante, pero la complejidad del evo-devo en términos de limitaciones genéticas, vías reguladoras, recombinación, pleiotropía, plasticidad, etc., hace casi imposible vincular los genotipos con casos reales de selección dependiente de rasgos. Por lo tanto, los teóricos de juegos evolutivos a menudo suponen en sus modelos que el rasgo en cuestión está determinado por un único gen cuya herencia es independiente del sexo (lo cual no es 100% cierto), o simplemente suponen que la explicación de la complejidad genética será la más adecuada. mejor manera de trabajar. Obviamente, mejorar esta situación es una dirección importante para el trabajo futuro.
La relación entre evolución y ecología parece más prometedora [1, 9]. El éxito de un rasgo particular a menudo depende de la frecuencia de ciertos rasgos y de la densidad de individuos en otra población. Por lo tanto, cuando las presas son escasas, los depredadores tienden a deambular en lugar de acechar, buscando mayores recompensas en lugar de atacar con frecuencia y esperar. Si hay fluctuaciones poblacionales entre depredadores y presas, la aptitud relativa de rasgos alternativos también puede fluctuar. ¿Cómo equilibra la evolución estas fluctuaciones en la selección natural?
Anteriormente se ha analizado el concepto de estabilidad evolutiva en un entorno aleatorio [10], pero Grunert et al [4] creen que esta situación no está impulsada por factores externos (como la temperatura), sino por. Depredación causada por interacciones entre depredadores y presas y, por lo tanto, afectada por rasgos relevantes. Esto añade otro circuito de retroalimentación y, por tanto, otro nivel de complejidad [11, 12].
La ecología evolutiva plantea muchas preguntas similares. Por ejemplo, las oscilaciones de una población pueden no ser periódicas sino caóticas, lo que a grandes rasgos significa que las fluctuaciones son muy irregulares y dependen de manera sensible de las condiciones iniciales. ¿Cómo definir el equilibrio evolutivo de este ecosistema? Claramente, esto requiere una evaluación más prolongada de la funcionalidad, probada en estados representativos en un ecosistema cambiante.
Para especies que están vinculadas a la evolución a través de interacciones ecológicas y * * *, el análisis de estabilidad se vuelve complicado, pero no sin esperanza, como señala Grunert et al. Como el conocido ciclo depredador-presa.
La referencia [4] propuso el concepto de estabilidad evolutiva. Se plantea la hipótesis de que la evolución puede conducir a cambios en los rasgos a lo largo del tiempo, incluso cuando cambia la dinámica ecológica. En términos más generales, imaginemos un estado evolutivamente estable, que es la ubicación de un estado fenotípico: un rasgo atractor evolutivamente estable [13].
Esto se puede utilizar en escenarios donde hay suficiente variación para promover una evolución rápida, o donde el estado implica una respuesta plástica a las condiciones ambientales.
Hasta hace poco, en la mayoría de los modelos de evolución ecológica, se pensaba que la evolución avanzaba relativamente lentamente en la escala temporal de la dinámica ecológica. De hecho, la paleontología ofrece una imagen difícil de la evolución. Por el contrario, la investigación evolutiva contemporánea sugiere que la evolución puede ser rápida. Por ejemplo, la evolución de la virulencia en los patógenos se puede sincronizar con la dinámica de la población del huésped [14]. El comportamiento de búsqueda de alimento de los peces puede responder rápidamente a tales cambios impulsados por la búsqueda de alimento en las comunidades de zooplancton. Debido a la depredación humana, el tamaño de la población de bacalao ha disminuido rápidamente en los últimos años [15]. Este ejemplo muestra que la dinámica ecológica y evolutiva se puede comparar en escalas de tiempo.
Aunque el concepto de equilibrio evolutivamente estable es importante, puede influir indebidamente en los estudios teóricos de la dinámica ecoevolutiva. Ejemplos simples muestran que tal equilibrio no tiene por qué existir, e incluso si existiera, puede lograrse mediante el desarrollo adaptativo de poblaciones biológicas. La teoría de juegos evolutiva proporciona herramientas para afrontar escenarios más dinámicos. Por ejemplo, la dinámica adaptativa [16-19] describe un grupo de individuos con los mismos valores característicos. Si una mutación produce un rasgo cercano altamente adaptativo, entonces se seleccionará el nuevo rasgo y la población será controlada hasta que sea desafiada por otra mutación cercana, y así sucesivamente. La trayectoria que describe esta secuencia de selección mutacional es análoga a la dinámica adaptativa y no conduce necesariamente a un punto final; incluso si conduce a un punto final, no significa necesariamente que la evolución se haya detenido, ya que puede desencadenar procesos de ramificación que conduzcan a la evolución. formación de especies que se reproducen sexualmente [20]). En resumen, el equilibrio evolutivamente estable es sólo una parte de la ecuación.
Como sostienen Grunert et al., el análisis de la estabilidad de las especies vinculadas a la evolución a través de interacciones ecológicas y * * es complicado, pero no exento de esperanza. La referencia [4] demuestra los ciclos depredador-presa, y todavía existen desafíos al abordar tales sistemas: por ejemplo, cuando la trayectoria evolutiva de un rasgo puede realmente alcanzar un estado evolutivamente estable (por ejemplo, la referencia [22]). Es necesario considerar otras hipótesis ecológicas, como respuestas funcionales más complejas y plasticidad.
Puede que estemos en el umbral de comprender una nueva teoría del acoplamiento, una fusión completa de la dinámica ecológica y evolutiva. Esto conducirá a una comprensión más profunda de la biodiversidad y a muchas cuestiones urgentes de aplicación.
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