El medio ambiente es la condición para la supervivencia y el desarrollo de las plantas El entorno alpino tiene muchos factores que no favorecen el crecimiento de las plantas, como las grandes diferencias de temperatura. , baja presión del aire, viento fuerte y radiación solar. Fuerte estrés por bajas temperaturas, etc. Las plantas que viven en ambientes tan extremos inevitablemente desarrollarán sus propios mecanismos especiales de adaptación fisiológica y ecológica. La zona vertical montañosa es el epítome de la zona horizontal, tiene grandes gradientes de cambio y es sensible a los factores climáticos. Siempre ha sido el foco de atención de los ecologistas de la vegetación. Como límite de supervivencia de las especies de árboles en ambientes montañosos extremos, los cambios sutiles en diversos factores ambientales tienen un gran impacto en el crecimiento y rendimiento de los árboles y otra vegetación. Por tanto, se considera un "monitor" ideal del cambio climático global y un laboratorio natural para estudiar la relación entre vegetación y clima. Desde el siglo XX, a juzgar por los cambios en la posición y el patrón del límite superior, el cambio climático global ha afectado la altitud del límite arbóreo, lo que inevitablemente afectará las especies de árboles, el crecimiento y la renovación del límite arbóreo. Por lo tanto, con la intensificación del cambio climático, la respuesta y adaptabilidad de las plantas altas a los cambios ambientales se ha convertido en un foco de investigación. La plantación de cenadores es completamente diferente a la de las plantas herbáceas, con un ciclo de vida más largo y su especial importancia en respuesta al cambio climático. La investigación en esta área también ha recibido gran atención. Debido a que el cambio climático afectará primero la adaptabilidad individual de las especies de árboles altos y luego causará cambios en todo el límite arbóreo, la anatomía morfológica y la adaptación fisiológica y ecológica de los árboles individuales es crucial para la supervivencia de las especies del límite arbóreo. En los últimos años, ha habido informes relevantes sobre el mecanismo de formación de líneas montañosas de bosques altos y las características fisiológicas y ecológicas de las plantas de gran altitud en mi país. Wang Xiangping también propuso que el factor climático que limita la altura de las líneas forestales en China es la temperatura durante la temporada de crecimiento. Basado en el trabajo preliminar del autor sobre la picea de Qinghai y el enebro de Qilian en las montañas de Qilian en los últimos dos años, el progreso de la investigación sobre las estrategias de adaptación de especies de árboles altamente lineales se resumió principalmente desde los aspectos de la anatomía de la morfología de las hojas y la ecología fisiológica. para comprender mejor las características fisiológicas y ecológicas de las especies de árboles altamente lineales. Proporcionar información de referencia para estudiar los cambios dinámicos y las estrategias de afrontamiento de las especies de árboles altamente lineales bajo el cambio climático.
1 Adaptabilidad morfológica y anatómica de las plantas alpinas
Debido a la respuesta activa y la adaptación de la morfología de las hojas y la estructura anatómica a los factores ambientales, la morfología de las hojas, las características epidérmicas y la estructura básica de los tejidos Se producen cambios adaptativos. Sin embargo, el entorno de la línea alta es extremadamente duro y la morfología y estructura de las hojas de los árboles que crecen cerca de él deben tener características adaptativas únicas.
l.1 Características morfológicas y anatómicas de las hojas
El agua, la temperatura, la luz y la concentración de CO2 son factores ambientales muy importantes que afectan a la variación de la estructura morfológica y anatómica de las plantas, por lo que las plantas tienen respuesta y La adaptación se está convirtiendo cada vez más en un área activa de trabajo de investigación entre botánicos y ecologistas. A juzgar por el tamaño, grosor, forma, estomas y disposición celular de las hojas o agujas, muestran adaptabilidad al medio ambiente. En la actualidad, la investigación sobre las características estructurales de las hojas de las plantas alpinas se centra principalmente en hierbas y arbustos, mientras que hay pocos informes de investigación sobre coníferas de hoja perenne. Las plantas que han crecido en zonas alpinas durante mucho tiempo tienen hojas especializadas que tienen forma de escamas, tiras, columnas o agujas, y las hojas se vuelven más pequeñas y gruesas. Los estudios han demostrado que las hojas pequeñas y gruesas son cambios en la respuesta de las plantas a la sequía y al estrés por radiación fuerte (incluido UV-B), y son adaptaciones a la escasez de agua y la fuerte radiación UV-B causada por las bajas temperaturas en ambientes alpinos.
Como canal principal para que las plantas se comuniquen con el ambiente externo, los estomas se pueden ajustar para controlar el intercambio de agua y gas para adaptarse a ambientes adversos. El déficit hídrico provocado por las bajas temperaturas en ambientes alpinos afectará inevitablemente a las características de distribución, densidad y conductancia estomática de las plantas. Edelweiss (Leontodioides) es una planta alpina a medida que aumenta la altitud, aumenta la densidad de los estomas, disminuye el área de los estomas y aumenta la apertura de los estomas, lo que puede mejorar la capacidad de intercambio de gases entre las hojas y el ambiente externo y aumentar la ingesta de CO2. La tasa fotosintética es una adaptación de las plantas a la baja presión parcial de CO2 y O2 en el ambiente alpino. A medida que aumenta la altitud, las hojas de la planta medicinal Sedum no sólo se vuelven más gruesas y aumenta la densidad de los estomas, sino que también aumenta el número de pelos glandulares y no glandulares de la epidermis. Esto también es el resultado de la adaptación a temperaturas bajas y fuertes. Radiación en zonas alpinas.
Además, las investigaciones también muestran que el entorno alpino cambia el tejido en empalizada y el tejido esponjoso de las plantas alpinas, y su grado de diferenciación puede reflejar indirectamente el estado del agua en el medio ambiente.
De manera similar a la estructura de las hojas de las plantas de crecimiento temprano, el tejido en empalizada tiene varias capas, el tejido esponjoso está reducido y hay grandes espacios intercelulares, lo que puede estar relacionado con la baja temperatura en las zonas alpinas. Sin embargo, las observaciones de la estructura de la hoja de Rhodiola rosea lo indican. Tangutka demostró que las hojas de esta planta no tienen tejido en empalizada evidente y que la porción intercelular representa una alta proporción del volumen total del tejido. El estudio anatómico de las hojas de Qilian Juniper también encontró que las células del mesófilo de Qilian Juniper tienen grandes huecos y tejidos de ventilación desarrollados. Esto muestra que la disposición de las células en las hojas de las plantas de gran altitud es más laxa que la de las plantas de baja altitud, y los espacios entre las células son más grandes, lo que aumenta la superficie interna de las hojas y expande el área fotosintética. lo cual es beneficioso para mejorar la eficiencia fotosintética y garantizar que las plantas alpinas puedan crecer en un período de tiempo más corto. El crecimiento y el desarrollo durante la temporada de crecimiento juegan un papel importante en la mejora de la tolerancia al frío de las plantas alpinas.
1.2 Características ultraestructurales de las hojas
La investigación sobre la ultraestructura de las hojas de las plantas alpinas se centra principalmente en los cloroplastos y las mitocondrias, con pocos informes sobre otros orgánulos. Los cloroplastos y las mitocondrias, como principales orgánulos de la fotosíntesis y la respiración en las hojas, desempeñan un papel importante en el crecimiento de las plantas y su adaptación al medio ambiente. Cuando el entorno externo cambia, cambiará el tamaño, la distribución y la ubicación de ambos. En circunstancias normales, los cloroplastos de las plantas superiores son en su mayoría ovalados o fusiformes y están distribuidos a lo largo de la pared celular. A medida que aumenta la altitud, los cloroplastos de las plantas alpinas cambian de elipsoides regulares a formas esféricas o casi esféricas. El número aumenta y el volumen disminuye. Al mismo tiempo, la distribución tiende a moverse hacia el centro de la célula. La luz es uno de los factores importantes que afectan el desarrollo de los cloroplastos, por lo que el redondeo de los cloroplastos puede estar relacionado con una fuerte radiación. Los estudios sobre plantas herbáceas alpinas como Aaenariatapanchanesis y Aureola también encontraron que la acumulación de cloroplasto grana se reduce, lo que puede evitar que las plantas dañen el tejido del mesófilo en entornos de fuerte radiación a gran altitud. En el estudio de la especie de árbol altamente lineal Qilian Juniper, se encontró que los cloroplastos estaban parcialmente deformados y los glóbulos de grasa en los cloroplastos aumentaron. El aumento en el número de glóbulos de grasa en los cloroplastos y su agregación mutua también son una manifestación de. Adaptación de las plantas al medio alpino. De manera similar, las mitocondrias individuales de las plantas alpinas se vuelven más pequeñas y aumentan en número, lo que puede aumentar la superficie relativa de la membrana mitocondrial y expandir el sistema de membrana interna, aumentando así la tasa de respiración de la planta y asegurando el suministro de energía en condiciones ecológicas estresantes. Además, He Tao y otros descubrieron que el número de mitocondrias en cuatro plantas herbáceas alpinas en la meseta Qinghai-Tíbet no solo aumentaba en general, sino que también se producía el fenómeno de fagocitosis de las mitocondrias por cloroplastos. Creían que esto era el resultado de la adaptación a. las especiales condiciones ecológicas de la zona montañosa. Sin embargo, hay relativamente pocos informes sobre la ultraestructura de los cloroplastos y las mitocondrias en las hojas altas y requieren más estudios.
Además, la distribución y el número de gránulos de almidón en los cloroplastos pueden reflejar indirectamente las condiciones ambientales de la planta. Las plantas que han crecido en zonas de alta montaña durante mucho tiempo suelen tener más gránulos de almidón en sus cloroplastos, y algunas incluso tienen gránulos de almidón enormes. En zonas de gran altitud, Qilian Juniperus acumulará una gran cantidad de gránulos de almidón en los cloroplastos durante la temporada de crecimiento, pero la cantidad disminuirá durante el período de inactividad. Esto demuestra que la acumulación de gránulos de almidón es una adaptación de las plantas alpinas a las bajas temperaturas. ambientes. ¿Pero k? Rner cree que la formación de gránulos de almidón en los cloroplastos es el resultado de un exceso de suministro de carbono durante la fotosíntesis.
2 Adaptabilidad fisiológica y ecológica de las plantas alpinas
2.1 Características fotosintéticas de las plantas alpinas
Debido a la coexistencia de diversos factores adversos en el medio alpino, el CO2 atmosférico concentración, Los cambios en las condiciones como la radiación ultravioleta y la baja temperatura afectarán la fotosíntesis de las plantas individuales, afectando así la supervivencia de toda la población.
El CO2 es la materia prima para la fotosíntesis de las plantas. Los cambios en su concentración tienen un gran impacto en el entorno ecológico global y en el cambio climático, y también tienen un efecto directo en el crecimiento de las plantas. La altitud cerca de la línea montañosa de Gaolin es alta y la presión parcial de CO2 atmosférico es baja. En teoría, el rendimiento fotosintético de las plantas debería reducirse. ¿Pero k? La investigación de Rner encontró que la tasa fotosintética máxima por unidad de área foliar de las plantas de gran altitud no es menor que la de las plantas de baja altitud, y la eficiencia de fijación de carbono por unidad de área es mayor que la de las plantas de baja altitud. Esto puede deberse a dos razones: por un lado, la tasa de difusión de CO2 aumenta con la altitud, lo que compensa la falta de presión parcial de CO2; por otro lado, el contenido de nitrógeno por unidad de superficie aumenta en zonas de gran altitud; el contenido de nitrógeno se correlaciona positivamente con el contenido de proteínas. De manera relacionada, la mayoría de estas proteínas participan en el proceso fotosintético.
El valor δ se utilizó para estudiar la fotosíntesis de plantas a diferentes altitudes. Se encontró que a medida que aumentaba la altitud, el valor δ aumentaba, lo que indica que las plantas de gran altitud tienen una mayor eficiencia de fijación de CO2. Además, a través de investigaciones sobre el punto de compensación de CO2 de la fotosíntesis, se descubrió que el punto de compensación de CO2 de Quercus japonica en la montaña Gongga disminuía al aumentar la altitud, lo que demuestra que una de las principales razones por las que las plantas de gran altitud pueden adaptarse a condiciones parciales bajas de CO2. La presión es Tienen un punto de compensación de CO2 más bajo, lo que demuestra que la baja concentración de CO2 a gran altitud no es el principal factor que limita el rendimiento fotosintético de las plantas alpinas. Sin embargo, aunque la baja concentración de CO2 no limita la capacidad fotosintética de las especies de árboles forestales, la tendencia futura del cambio climático es un aumento en la concentración de CO2 y la temperatura, y las plantas alpinas inevitablemente tendrán las correspondientes estrategias de afrontamiento. Un estudio de 9 años sobre el control artificial de alerces y pinos para aumentar la concentración de CO2 cerca de la línea de árboles muestra que el aumento en la concentración de CO2 promoverá el crecimiento radial de los árboles en la línea de árboles y la acumulación de productos fotosintéticos. El CO2 es mayor que el del pino macizo.
La radiación solar es más intensa a gran altura, lo que es otro factor importante que afecta a la fotosíntesis de las plantas alpinas. Debido a la producción de grandes cantidades de gases de efecto invernadero, se han producido cambios anormales en la temperatura y la nubosidad, rompiendo el equilibrio de la radiación solar en la atmósfera global y planteando graves amenazas de radiación secundaria al crecimiento de las plantas. Sin embargo, algunas plantas alpinas (como Quercus japonica en la montaña Gongga) pueden aprovechar al máximo la energía luminosa para la fotosíntesis debido a su bajo punto de compensación de luz y su alto punto de saturación de luz. Por lo tanto, una alta intensidad de luz no provocará la "pausa para el almuerzo fotosintético". Fenómeno de las plantas de baja altitud. Al mismo tiempo, las características únicas de la composición de pigmentos fotosintéticos de las plantas alpinas también facilitan su adaptación al entorno alpino. La proporción de clorofila a a clorofila b en las hierbas dicotiledóneas alpinas generalmente está entre 4,2 y 5,3, mientras que en las plantas de tierras bajas generalmente está entre 3,6 y 4. l, su contenido de carotenoides también aumenta con la altitud. A través de investigaciones sobre el espinoso Lathyrus sativus a altitudes de 4300 my 4500 m, se encontró que sus pigmentos de absorción UV-B, carotenoides, contenido de clorofila A y B y clorofila a/b eran mayores en invierno que en verano. indica cambios en los pigmentos fotosintéticos de las plantas. Desempeña un papel muy importante en la adaptación de las plantas alpinas a ambientes de fuerte radiación. El autor también encontró que el contenido de clorofila a y clorofila b aumentaba con el aumento de la altitud, y el valor a/b aumentaba (datos por publicar). Estos estudios indican que los cambios en la composición de los pigmentos fotosintéticos son características típicas de las plantas alpinas que se adaptan a hábitats con mucha luz y radiación. Además, la luz de diferentes longitudes de onda también afectará al crecimiento y desarrollo de las plantas y a la formación de clorofila. Debido al complejo entorno luminoso en el que viven las plantas altamente lineales, la luz tiene una gran influencia en su morfogénesis. Sin embargo, la mayoría de las investigaciones en esta área se centran en el impacto de la intensidad de la luz en el crecimiento de las plantas, mientras que hay menos informes sobre el impacto de la calidad de la luz en las plantas alpinas, como el proceso de desarrollo y las diferencias de expresión de las proteínas del cloroplasto. Actualmente, el grupo de investigación del autor está realizando investigaciones en esta área.
La temperatura, como principal factor climático que afecta la altura de la distribución de las líneas de árboles, juega un papel importante en la fisiología fotosintética de las plantas. Las bajas temperaturas en las montañas afectan la actividad de las enzimas relacionadas con la fotosíntesis, pero las plantas alpinas tienen temperaturas fotosintéticas óptimas y críticas más bajas debido a su tolerancia al frío. El estudio encontró que, aunque las temperaturas en las zonas montañosas son muy bajas, la temperatura durante la temporada de crecimiento no es el principal factor limitante que afecta la fotosíntesis de las plantas. La baja temperatura óptima para la fotosíntesis de las plantas alpinas es una de las principales razones por las que pueden mantener altas tasas fotosintéticas en ambientes alpinos de baja temperatura. Los estudios han demostrado que la adaptación de la temperatura óptima para la fotosíntesis de las plantas a las bajas temperaturas se logra principalmente a través de cambios en los orgánulos fotosintéticos de las plantas y está relacionada con la transferencia de electrones en la membrana tilacoide, especialmente en el fotosistema II. Además, la adaptación de las plantas alpinas a las bajas temperaturas también se refleja en la actividad de las enzimas fotosintéticas y en el potencial fotosintético. Se estudiaron las características fotosintéticas de Polygonum bulbils a diferentes altitudes. Se descubrió que su actividad enzimática fotosintética y los valores FV/F0 y FV/Fm propios del cloroplasto eran mayores a gran altitud que a baja altitud. Esto demuestra que la altitud no afecta el potencial fotosintético de las plantas alpinas.
Sin embargo, debido a que la fotosíntesis de campo de especies de árboles altamente lineales, especialmente especies de árboles de cenador, está restringida por muchas condiciones, hay relativamente pocos informes en esta área. Liu Hongyan y otros realizaron investigaciones sobre abetos, alerces y secuoyas de Taibai cerca de la línea del bosque templado cálido en el este de mi país y descubrieron que la fotosíntesis de los árboles de línea alta se ve afectada por factores como la luz y la temperatura. , la temperatura es el principal factor limitante.
Sin embargo, el resultado de esta investigación también ha sido cuestionado por investigadores relevantes, lo que también ilustra la dificultad de estudiar las características fotosintéticas de las especies de árboles altos. Una investigación reciente sobre las pequeñas especies de abetos en la línea montañosa del bosque alto de Sejila, en el sureste del Tíbet, encontró que, en condiciones naturales, el proceso diario de fotosíntesis muestra una curva bimodal, y los estomas son el factor dominante que conduce a la siesta del mediodía. Esto es completamente contrario a lo que ocurre con las plantas herbáceas alpinas mencionadas anteriormente, que no tienen un fenómeno evidente de "pausa fotosintética para el almuerzo". Por lo tanto, las características fotosintéticas de las coníferas dentro del límite arbóreo requieren amplios datos experimentales para demostrarlas.
2.2 Características de la absorción y utilización de elementos minerales por las plantas alpinas
Los elementos minerales incluyen macroelementos y oligoelementos, que son muy importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas. En las regiones alpinas, el nitrógeno y el fósforo generalmente se consideran factores importantes que afectan la distribución de las comunidades vegetales y limitan la productividad primaria. El crecimiento de las plantas cerca de la línea alta está limitado por el suministro de nutrientes del suelo, especialmente nitrógeno y fósforo. Por lo tanto, siempre ha recibido atención el impacto de los nutrientes disponibles en el suelo en la posición de distribución de la línea de árboles. La investigación sobre plantas altas tropicales en Ecuador muestra que el contenido de nitrógeno y fósforo en las hojas disminuye significativamente al aumentar la altitud. El contenido de nutrientes disponibles para las plantas en el suelo no se ve afectado por la altitud, pero la tasa de utilización de N y P por las plantas disminuye significativamente al aumentar la altitud. Esto también muestra que el contenido de nutrientes minerales en los tejidos vegetales no está directamente relacionado con el suministro de nutrientes, sino que depende en gran medida de la forma en que las plantas absorben los nutrientes. Es decir, si las plantas pueden utilizarlos plenamente es la cuestión clave. Incluso si las plantas ocupan áreas ricas en nutrientes, pueden volverse deficientes en nutrientes si se bloquea su absorción o transporte. Las bajas temperaturas del suelo en altitudes elevadas limitan la capacidad de las raíces para absorber nutrientes, por lo que el crecimiento de las plantas es limitado incluso cuando el contenido de nutrientes del suelo es alto cerca de la línea de árboles. Además de las bajas temperaturas, los diferentes tipos de vegetación también influyen en la absorción de elementos minerales. Zhang Lin et al. estudiaron las formas de P en el suelo bajo diferentes tipos de vegetación cerca de la línea de árboles y encontraron que el contenido promedio de P total en el suelo en el área de estudio era mayor, pero el contenido de P activo solo representaba 65,438 00. lo que indica que la materia orgánica del suelo bajo diferentes tipos de vegetación las formas de fósforo varían mucho. Por lo tanto, después de que el cambio climático afecta la temperatura del suelo y el patrón de distribución de la vegetación cerca de la línea de árboles, el contenido y la forma de los elementos minerales en el suelo pueden cambiar, afectando en última instancia la absorción y utilización de elementos minerales por las plantas cerca de la línea de árboles.
Por otro lado, el papel del contenido de nitrógeno y fósforo en las plantas alpinas se refleja principalmente en su crecimiento, desarrollo y adaptación al estrés alpino. Algunos estudios muestran que las plantas de regiones áridas y frías generalmente tienen mayores contenidos de nitrógeno y fósforo. Dado que el N es el catalizador de todas las reacciones bioquímicas, la acumulación de mayores contenidos de N y P en las hojas puede aumentar la velocidad de las reacciones bioquímicas en ambientes de baja temperatura. Por lo tanto, también es una adaptación de las plantas alpinas a ambientes hostiles. Por ejemplo, un aumento de N afectará directamente el contenido y la actividad de las enzimas relacionadas con la fotosíntesis (como la RuBP carboxilasa), afectando aún más la tasa de asimilación de CO2, aumentando así la capacidad fotosintética. La medición y análisis del contenido de nitrógeno y fósforo en hojas de 753 plantas terrestres en mi país por Han et al. mostró que con el aumento de la latitud o la disminución de la temperatura promedio anual, el contenido de nitrógeno y fósforo de las hojas aumentaba y el contenido de nitrógeno. -La proporción de fósforo no cambió significativamente, pero se encontró que la proporción de nitrógeno y fósforo es más alta que el promedio mundial. He et al. también encontraron que el contenido de nitrógeno y la capacidad fotosintética de las plantas en la meseta Qinghai-Tíbet son más altos que el promedio mundial. Esto puede indicar que las adaptaciones y necesidades de las plantas alpinas en diferentes regiones son diferentes.
En la actualidad, las investigaciones sobre la adaptabilidad de las plantas alpinas a elementos minerales se centran principalmente en los macroelementos N, P y k. Sin embargo, los oligoelementos (Cu, Zn, Mn, Fc, Ni, Mo, B. , Cl , al, n a, etc.) también juegan un papel importante en el crecimiento, desarrollo y morfogénesis de las plantas, pero existen pocos reportes en esta área. A través de una investigación sobre Qilian Juniper, una especie de árbol forestal en las montañas Qilian, el equipo de investigación del autor descubrió que el contenido de oligoelementos en las hojas de Qilian Juniper cambiaba significativamente con la altitud (datos por publicar). Partiendo del hecho de que muchos oligoelementos son catalizadores importantes de las enzimas de reacción bioquímica, el autor cree que en el futuro deberían estudiarse más a fondo los efectos de adaptabilidad de los oligoelementos en especies de árboles altos.
2.3 Características del contenido de carbohidratos en plantas alpinas
Las formas de almacenamiento de carbono en las plantas leñosas son los carbohidratos no estructurales (NSC) y las grasas. Los primeros incluyen almidón, sacarosa, glucosa y fructosa.
Los árboles altos no sólo necesitan suficiente NSC para mantener su crecimiento en ambientes de baja temperatura, sino que también necesitan suficiente azúcar soluble para mejorar su capacidad para soportar bajas temperaturas. Los cambios dinámicos estacionales en NSC pueden reflejar el suministro de carbohidratos de las plantas.
El metabolismo de las NSC afecta al crecimiento de las plantas y a su respuesta al medio, lo que hace que desempeñe un papel importante en la adaptación de las plantas alpinas a entornos desadaptativos. Entre ellos, la conversión mutua entre azúcar soluble y almidón se reconoce como un mecanismo eficaz para la resistencia al estrés de las plantas, y la relación proporcional entre ellos juega un papel importante en la resistencia de las plantas alpinas al estrés por bajas temperaturas. Estudios recientes han demostrado que la supervivencia y el crecimiento de los árboles en altitudes elevadas dependen no sólo del contenido de NSC existente en los tejidos de los árboles, sino también de la proporción de azúcar soluble a almidón durante todo el invierno. más de 3 pueden garantizar el crecimiento normal de los árboles durante el invierno y el crecimiento del segundo año. Los experimentos sobre los efectos de la radiación ultravioleta en el crecimiento del bentgrass encontraron que las sustancias anti-UV (producidas por el ácido shikímico) producidas bajo la radiación ultravioleta se obtienen mediante la conversión de productos fotosintéticos y carbohidratos de almacenamiento, lo que indica que la utilización y distribución de los carbohidratos desempeñan un papel importante. papel en el crecimiento de las plantas y juega un papel fundamental en el proceso de defensa contra los rayos UV.
NSC no sólo juega un papel importante en el estudio de la resistencia al estrés de las plantas, sino que también juega un papel importante en el estudio del mecanismo de formación de líneas altas. Hasta ahora, los NSC basados en árboles altos han propuesto la hipótesis de un suministro insuficiente de carbohidratos (las bajas temperaturas, la sequía y el corto período de crecimiento hacen que la producción de carbohidratos sea menor que la "demanda") y la hipótesis de la inhibición del crecimiento (las bajas temperaturas inhiben directamente la división celular y el tejido). diferenciación). Estas dos hipótesis consideran de manera integral el ambiente físico del highline y la adaptación y respuesta fisiológica y ecológica de las plantas a estos factores ambientales. Este artículo intenta explicar el fenómeno global de la línea montañosa de bosques altos a partir de un mecanismo.
Además, la NSC no solo desempeña un papel regulador osmótico en la resistencia al estrés de las plantas, sino que también puede servir como sustancia señalizadora para que las plantas se adapten al medio ambiente.
Actualmente, la "señalización del azúcar" se ha convertido en un punto de investigación en el campo de la botánica en todo el mundo. Entre ellos, la glucosa, la fructosa, la sacarosa y el fructano con un bajo grado de polimerización pueden servir como sustancias señalizadoras. También pueden interactuar con otros reguladores del crecimiento, y la investigación se ha profundizado en el nivel molecular. Sin embargo, las investigaciones en esta área se centran principalmente en plantas herbáceas o plantas modelo, y existen pocos estudios en plantas leñosas. Sin embargo, como se ha reconocido el papel de NSC en la adaptación de árboles altos a ambientes extremos, queda por estudiar más a fondo si NSC también desempeña un papel regulador de señalización en la adaptación fisiológica y ecológica de los árboles altos.
2.4 Características del sistema antioxidante de las plantas de línea alta
El estrés provoca la acumulación de especies reactivas de oxígeno en las células vegetales, provocando con ello daño oxidativo. Sin embargo, en el proceso de adaptación a la adversidad, las plantas también forman un conjunto de sistemas antioxidantes para proteger a las células del daño excesivo de ROS, incluidos sistemas enzimáticos antioxidantes y sistemas antioxidantes no enzimáticos. La capacidad de las plantas para eliminar el exceso de ROS (es decir, la capacidad antioxidante) es un factor clave que refleja la resistencia al estrés de las plantas.
La investigación actual sobre el sistema antioxidante de las plantas alpinas se centra principalmente en hierbas o arbustos. El contenido total de sustancias antioxidantes aumenta con el aumento de la altitud, pero las sustancias protectoras en diferentes plantas tienen diferentes efectos sobre la altitud. Los patrones de respuesta son diferentes. Por ejemplo, el contenido de ácido ascórbico de Phyllostachys sibiricum aumentó significativamente con el aumento de la altitud, pero a medida que aumentó la altitud de la picea de Qinghai y el enebro de Qilian, las enzimas protectoras antioxidantes (superóxido dismutasa, peroxidasa y peroxidasa hidrogenasa) y los antioxidantes no enzimáticos (prolina) , ácido ascórbico y glutatión reducido) mostraron una evidente tendencia al alza. Dado que los principales órganos que producen ROS son los cloroplastos y las mitocondrias, el equilibrio dinámico de ROS entre ellos es muy importante para que las plantas se adapten al estrés por bajas temperaturas. Zhang estudió el enebro y el enebro de Qilian en diferentes altitudes y descubrió que el mayor contenido de antioxidantes (reducción de glutatión y carotenoides, etc.) y el contenido reducido de anión superóxido en los cloroplastos desempeñan un papel importante en la mejora de la resistencia de estos dos tipos de cipreses. La frialdad es muy importante. Sin embargo, la investigación actual sobre el sistema antioxidante en las mitocondrias se centra principalmente en plantas herbáceas de baja altitud, y aún no se han informado investigaciones sobre la adaptabilidad de las plantas alpinas (especialmente las especies arbóreas).
Además, las ROS también tienen funciones duales: no sólo actúa como un fuerte oxidante para dañar las células vegetales, sino que también actúa como sustancia señalizadora para regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y participar en la respuesta de la planta al estrés. .
Como hábitat extremo especial cerca de la línea montañosa del bosque alto, aún no está claro si las ROS acumuladas por los árboles también pueden regular las señales y permitir que las plantas alpinas se adapten a entornos adversos cambiantes.
3 Perspectivas
La investigación y el seguimiento de la ecología fisiológica de las plantas altas son de gran importancia para predecir el impacto del cambio climático global en las plantas alpinas. Como las principales especies establecidas cerca del límite arbóreo, los árboles y hierbas en el límite superior son completamente diferentes. Debido a su largo ciclo de vida y su capacidad de experimentar cambios ambientales externos durante muchos años, su respuesta al cambio climático es de especial importancia. Sin embargo, en los últimos años, aunque los estudiosos nacionales han prestado cada vez más atención a la adaptabilidad de las especies de árboles en las montañas Gaolin, muchos datos todavía se obtienen a través de estudios de campo u observaciones a corto plazo. Por lo tanto, basándose en la investigación existente sobre la adaptación y respuesta fisiológica y ecológica de las especies de árboles forestales a los ambientes alpinos, en el futuro se puede fortalecer aún más la investigación en los siguientes aspectos: (1) Cambios en la estructura celular de las especies de árboles forestales, como como cloroplastos y mitocondrias bajo luz ultravioleta intensa. Características del desarrollo en un ambiente de radiación (2) Los oligoelementos, como importantes catalizadores de reacciones enzimáticas, desempeñan un papel en el crecimiento y desarrollo de los árboles forestales; adaptabilidad de las especies de árboles forestales, como el azúcar y las ROS en la adaptación de las especies de árboles forestales. Si desempeña un papel en la regulación de señales en el medio ambiente (4) La fotosíntesis es una actividad fisiológica clave que afecta la supervivencia y adaptación de las especies de árboles altos; Es necesario explorar más a fondo cómo llevar a cabo y mejorar esta investigación; (5) Estudiar el mecanismo de adaptación de las especies de árboles forestales a nivel molecular, lo que explicará mejor la adaptación fisiológica y ecológica de las especies de árboles forestales al entorno alpino. Además, el crecimiento, el comportamiento y las respuestas fisiológicas y ecológicas de las plantas bajo diversos factores ambientales se pueden simular en condiciones controlables artificialmente y, combinados con datos de observación de macroposicionamiento, pueden ayudar a predecir con mayor precisión la respuesta de las plantas altas al futuro. tendencia del cambio climático.