Componentes del núcleo
El núcleo es el orgánulo más grande e importante de la célula (los viejos libros de texto de la escuela secundaria creen que el núcleo no es un orgánulo, pero la biología celular universitaria lo considera Aquí es un orgánulo (basado en libros de texto universitarios), está compuesto por una membrana nuclear, un andamio nuclear y un nucleolo.
La historia del descubrimiento del núcleo celular
El núcleo celular fue el primero en ser descubierto, y fue descrito por primera vez por Franz Bauer en 1802 [1]. En 1831, el botánico escocés Robert Brown dio una descripción más detallada del núcleo celular en su discurso ante la Sociedad Linnaean de Londres. Cuando Brown observó las orquídeas bajo el microscopio, descubrió que había algunas áreas opacas en las células externas de las flores, a las que llamó "areola" o "núcleo" [2]. Sin embargo, no sugirió las posibles funciones de estas estructuras. Matthias Schleiden propuso en 1838 la idea de que los núcleos celulares pueden dar lugar a células y los llamó "citoblastos". También dijo que descubrió nuevas células formadas alrededor del "núcleo formador de células". Sin embargo, Franz Main se opuso firmemente a esta idea. Creía que las células aumentan de valor mediante la división y creía que muchas células no tenían núcleo. La idea de regenerar células mediante nucleación entraba en conflicto con las opiniones de Robert Remarque y Rudolf Virchow, quienes creían que las células se regeneraban únicamente a partir de células. Hasta el día de hoy, la función del núcleo celular sigue sin estar clara [3].
Entre 1876 y 1878, varios estudios de Oskar Hertwig sobre la fertilización de óvulos de erizo de mar demostraron que los espermatozoides se fusionaban en el interior del óvulo y se fusionaban con el núcleo del óvulo. Por primera vez se dilucida la posibilidad de que individuos biológicos se desarrollen a partir de una única célula nucleada. Esto difiere de la teoría de Ernst Haeckel, quien creía que las especies repiten su filogenia durante el desarrollo embrionario, lo que implica partir de una "monérula" primitiva, sin estructura y viscosa hasta que se producen células nucleadas. Por lo tanto, se ha debatido durante mucho tiempo la necesidad del núcleo del espermatozoide en la fertilización. Hertwig confirmó más tarde sus observaciones en células de otros animales, incluidos anfibios y moluscos. Eduard Strassburg también llegó a la misma conclusión respecto de las plantas. Estos resultados demuestran la importancia genética del núcleo. En 1873, August Weismann propuso la idea de que las células germinales maternas y paternas tienen la misma influencia genética. A principios del siglo XX, se observó la mitosis y se redescubrieron las leyes de Mendel. En esta época, la importancia del núcleo en el transporte de información genética se fue haciendo progresivamente evidente [3].
Definición de núcleo celular
El núcleo celular es el centro de control de la célula, desempeña un papel importante en el metabolismo, el crecimiento y la diferenciación celular, y es el principal sitio de material genético . Aunque la forma del núcleo es diversa, su estructura básica es más o menos la misma, es decir, está compuesta principalmente por la membrana nuclear, la cromatina, los nucléolos y el nucleoesqueleto.
[Editar este párrafo] Distribución, forma, tamaño y número de núcleos
1. Distribución:
En la mayoría de las células eucariotas;
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Explicación:
(1) No hay un núcleo real en las células procarióticas (llamados nucleoides
(2) Tampoco hay núcleo en algunas células eucariotas; , como los glóbulos rojos maduros de los mamíferos, las células cribosas maduras de las plantas superiores y muy pocas células.
2. Forma: esférica u ovalada
3. Tamaño: generalmente unas 7 micras
4. Número:
Generalmente uno: uno en la mayoría de las células biológicas;
Algunas no: glóbulos rojos maduros de mamíferos
Algunas muchas: La mayoría de los núcleos del endospermo durante la planta; ontogenia;
El número de núcleos en las células del músculo esquelético humano puede llegar a cientos.
Introducción a los componentes del núcleo celular
En las secciones teñidas con HE, el núcleo se convierte en la estructura más llamativa de la célula debido a su fuerte naturaleza basófila. Debido a que contiene ADN, información genética, a través de la replicación del ADN y la transcripción selectiva, el núcleo celular se ha convertido en uno de los eslabones clave en la proliferación, diferenciación, metabolismo y otras actividades celulares. La mayoría de los tipos de células del cuerpo humano tienen un solo núcleo y algunas son nucleadas, binucleadas o multinucleadas. La morfología del núcleo es diferente en cada etapa del ciclo celular, y la morfología del núcleo en interfase también varía mucho en diferentes células, pero su estructura incluye cuatro partes: envoltura nuclear, cromatina, nucleolo y matriz nuclear.
(1) Envoltura nuclear
La envoltura nuclear convierte al núcleo en un sistema relativamente independiente en la célula y crea un ambiente relativamente estable en el núcleo. Al mismo tiempo, la envoltura nuclear es una membrana selectivamente permeable que controla el intercambio de materiales entre el núcleo y el citoplasma.
La envoltura nuclear (envoltura nuclear) envuelve la superficie nuclear y está formada por una membrana interna y una membrana externa que son básicamente paralelas. El espacio entre las dos membranas tiene de 10 a 15 nm de ancho y se llama cisterna perinuclear, también conocida como cavidad perinuclear. Hay poros nucleares que penetran la envoltura nuclear y representan más del 8% del área de la membrana. Los ribosomas están adheridos a la superficie de la membrana nuclear externa y se continúan con el retículo endoplásmico rugoso; el espacio perinuclear también está conectado a la cavidad del retículo endoplásmico. Por lo tanto, la envoltura nuclear también participa en la síntesis de proteínas. La membrana nuclear interna también participa en la síntesis de proteínas. La superficie nucleoplásmica de la membrana nuclear interna tiene una lámina fibrosa nuclear (lámina fibrosa) de 20 a 80 nm de espesor, que es una estructura de red densa formada por filamentos entrelazados. El componente es una proteína fibrosa intermedia llamada lámina. La lámina nuclear está integrada con el esqueleto citoplasmático y el nucleoesqueleto. Generalmente se cree que la lámina nuclear proporciona un andamiaje estructural para la envoltura nuclear y la cromatina. La lámina nuclear no sólo sostiene y estabiliza la membrana nuclear, sino que también es el lugar de unión del extremo occidental de las fibras de cromatina.
Los poros nucleares son poros circulares con un diámetro de 50 a 80 nm. Las membranas nucleares interna y externa son continuas en el borde del poro, y hay un anillo y partículas centrales en el poro para formar un complejo de poro nuclear. El anillo tiene 16 subunidades esféricas, 8 cada una dentro y fuera del agujero. Los filamentos irradian desde la partícula central (también llamada tapón de poro) ubicada en el centro del poro nuclear y están conectados a las 16 subunidades. No existe una lámina nuclear donde se ubica el poro nuclear. En general, se cree que las sustancias moleculares pequeñas, como los iones de agua y los nucleósidos, pueden penetrar directamente la envoltura nuclear, mientras que las moléculas grandes, como el ARN y las proteínas, entran y salen del núcleo a través de los poros nucleares, pero sus métodos de entrada y salida aún no están claros. Evidentemente, las células con función nuclear activa tienen un mayor número de poros nucleares. Los espermatozoides maduros casi no tienen poros nucleares, mientras que los ovocitos tienen poros nucleares extremadamente abundantes, lo que los convierte en el principal material para estudiar esta estructura.
Visión general de las tres regiones de la envoltura nuclear
— Membrana nuclear externa: Frente al citoplasma, unida con partículas de ribosomas, conectada al retículo endoplásmico.
— Membrana nuclear interna: frente al nucleoplasma, no hay partículas de ribosa en la superficie y hay proteínas específicas en la membrana que proporcionan sitios de unión para la lámina nuclear.
— Poros nucleares: se forma una abertura anular en la fusión de las membranas interna y externa, también conocida como complejo de poros nucleares. El diámetro es de 50 a 100 nm y suele haber varios miles. La estructura de los poros es compleja. Contiene más de 100 tipos de proteínas y está estrechamente combinada con la lámina nuclear para formar el complejo de poros nucleares. Es un canal selectivo de dos vías. La función es la entrada y salida selectiva de macromoléculas (transporte activo), enzimas, histonas, ARNm, ARNt, existe una diferencia de potencial, que tiene un cierto efecto de control regulador sobre la entrada y salida de iones;
(2) Cromatina
Es la expresión morfológica del material genético ADN e histonas en la interfase de las células.
En las secciones teñidas con HE, algunas partes de la cromatina están ligeramente coloreadas, llamadas eucromatina, que es el sitio de transcripción del ARN en el núcleo; algunas partes son fuertemente basófilas; Se llama heterocromatina: (heterocromatina), que es una parte funcionalmente estática, por lo que se puede inferir su actividad funcional en función del estado de tinción del núcleo. Bajo el microscopio electrónico, la cromatina está compuesta de gránulos y filamentos. Es escasa en la parte de eucromatina y extremadamente densa en la parte de heterocromatina. Se ha demostrado que la estructura básica de la cromatina son filamentos de cromatina en forma de cuentas. El monómero estructural de la cromatina son los nucleosomas, con un diámetro de aproximadamente 10 nm, y están conectados filamentos adyacentes de 1,5 a 2,5 nm. El núcleo está compuesto por cuatro grupos de histonas (H2A, H2B, H3, H4) y el ADN está envuelto. Alrededor de la periferia del núcleo, el ADN está conectado entre nucleosomas, con H1 en él. Hay 200 pares de bases en cada nucleosoma, formando una unidad de filamento de cromatina. Consiste en cadenas helicoidales de doble hebra de ADN que se enrollan de forma regular y repetida para formar una gran cantidad de nucleosomas. El nucleosoma es un esferoide achatado con un diámetro de aproximadamente 10 nm. El núcleo está compuesto por dos moléculas de cinco proteínas (H1, H2A, H2B, H3, H4). El ADN se enrolla alrededor del núcleo 1,75 veces y contiene 140 pares de bases. La parte de la cadena de ADN que discurre entre nucleosomas adyacentes se llama segmento de conexión, que contiene de 10 a 70 pares de bases y está unido con la histona H1. Este tipo de filamento de cromatina con un diámetro de aproximadamente 10 nm se encuentra en estado estirado en el sitio donde se realiza la transcripción del ARN, es decir, se comporta como eucromatina mientras que el sitio donde no realiza energía cinética gira en espiral para formar una fibra de cromatina; con un diámetro de unos 30 nm, es decir, heterocromatina. El núcleo de la célula humana contiene 46 filamentos de cromatina y la longitud total de la cadena de ADN es de aproximadamente 1 m. Sólo en estado espiral puede alojarse en un núcleo con un diámetro de 4 a 5 μm.
Breve descripción de la diferencia entre cromosomas y cromatina
No existe diferencia en la composición química entre cromatina y cromosomas, sino que simplemente son diferentes configuraciones en diferentes etapas funcionales. La cromatina se refiere a la estructura compleja lineal compuesta de ADN, histonas, proteínas no histonas y una pequeña cantidad de ARN en las células en interfase. Es la forma de material genético en las células en interfase. Después de la tinción fija, se puede ver bajo un microscopio óptico el material del núcleo que está entrelazado en una red de muchos filamentos gruesos o delgados. Morfológicamente, se puede dividir en eucromatina (eucromatina) y heterocromatina (heterocromatina). La eucromatina tiene forma de filamento, que es la parte desplegada de largas moléculas de ADN. Es muy fina y está ligeramente teñida. La heterocromatina aparece como grupos grandes, teñidos de oscuro, a menudo adheridos a la superficie interna de la membrana nuclear, donde largas moléculas de ADN están fuertemente enrolladas. Los cromosomas se refieren a las estructuras en forma de bastón formadas por la condensación de la cromatina en las células durante la mitosis o la meiosis.
(3) Nucleolo
Es el sitio donde se forma el precursor de los ribosomas. La mayoría de las células pueden tener de 1 a 4 nucléolos. En las células con una fuerte síntesis de proteínas, los nucléolos son numerosos y grandes. Bajo el microscopio óptico, los nucléolos son redondos y parecen fuertemente basófilos porque contienen una gran cantidad de ARNr. Bajo el microscopio electrónico, el nucleolo se compone de tres partes: componentes filamentosos, componentes granulares y cromatina que acompaña al nucleolo. Los componentes de los filamentos y los componentes de los gránulos son manifestaciones diferentes del ARNr y proteínas relacionadas. Los dos a menudo se mezclan para formar filamentos nucleolares con un espesor de aproximadamente 60 a 80 nm, y este último se dobla formando una rejilla. Generalmente se cree que el componente granular es el precursor de la subunidad del ribosoma, que se transforma gradualmente a partir del componente filamentoso y puede ingresar al citoplasma a través del poro nuclear acompañado de cromatina, que es la parte de la cadena de ADN que codifica; ARNr. Los pares 13, 14, 15, 21 y 22 de cromosomas humanos tienen un satélite circular en un extremo, que está conectado a otras partes de los cromosomas a través del mango del satélite. El tallo satélite es el sitio del gen para la síntesis de ARNr, también conocido como región organizadora nucleolar. Cuando se desenrolla y entra en un estado funcional, se convierte en la cromatina asociada al nucleolo y se desarrolla aún más hasta convertirse en el nucleolo. En teoría, las células humanas pueden tener 10 nucléolos, pero a menudo se fusionan entre sí durante su formación, por lo que generalmente hay menos de 4 nucléolos en una célula.
Los nucléolos suelen aparecer en los núcleos celulares en interfase. Son esferas homogéneas cuya forma, tamaño y número varían según la especie biológica, la formación celular y el estado fisiológico.
La función principal del nucléolo es realizar la síntesis de ARN ribosómico.
(4) Matriz nuclear
Es el componente del núcleo distinto de la cromatina y el nucleolo, incluido el fluido nuclear y el nucleoesqueleto. El fluido nuclear contiene agua, iones y ningún componente como enzimas HE. El esqueleto nuclear es una red de fibras tridimensional formada por una variedad de proteínas y está conectada a la capa de fibras nucleares de la envoltura nuclear, que sostiene la estructura del núcleo. el núcleo. Su composición bioquímica está bajo investigación junto con otros posibles efectos.
[Editar este párrafo] Nucleoesqueleto celular
El nucleoesqueleto es una estructura de rejilla compuesta por fibrina. Lógicamente hablando, los componentes proteicos del esqueleto citoplasmático también deberían estar presentes en el nucleoesqueleto. Pero ahora solo se encuentran componentes de queratina y proteínas musculares en el nucleoesqueleto, y también se encuentran microtúbulos en algunos nucleoesqueletos de protozoos. Al mismo tiempo, también hay una pequeña cantidad de ARN en el nucleoesqueleto, que es necesaria para mantener la integridad de la estructura de red tridimensional del nucleoesqueleto. En términos de tendencias evolutivas, los componentes del esqueleto nuclear están pasando de la diversificación a la unicidad y la especialización.
Función del núcleo celular
De su estructura podemos derivar la función del núcleo celular: controlar la herencia, el crecimiento y el desarrollo de la célula. El experimento del injerto Umbrella del ficólogo alemán Hamlin comprobó que el núcleo es el portador del material genético.
El núcleo es el centro de control de la célula, juega un papel importante en el metabolismo, crecimiento y diferenciación celular, y es el principal lugar donde existe el material genético. En términos generales, las células eucariotas morirán poco después de perder su núcleo, pero los glóbulos rojos pueden vivir 120 días después de perder su núcleo; las células del tubo criboso de las plantas pueden vivir varios años después de perder su núcleo.
1. Un lugar donde se almacena y replica el material genético. Se puede ver en la estructura del núcleo celular que la estructura más importante en el núcleo celular es la cromatina. Los componentes de la cromatina son moléculas de proteínas y moléculas de ADN, y las moléculas de ADN son el principal material genético. Cuando el material genético se transmite a generaciones futuras, debe replicarse en el núcleo. Por tanto, el núcleo es donde se almacena y replica el material genético.
2. Centro de control de la herencia celular y de la actividad metabólica celular. El material genético puede copiarse y transmitirse a la descendencia. Al mismo tiempo, el material genético también debe expresar los rasgos biológicos que controla. La mayoría de estos materiales genéticos existen en el núcleo. Por tanto, el núcleo es el centro de control de la genética celular y de las actividades metabólicas celulares. Por ejemplo, la oveja clonada británica "Dolly" extrajo el núcleo de un óvulo de oveja y luego trasplantó el núcleo de una célula de la glándula mamaria de otra oveja a este óvulo enucleado y finalmente se desarrolló a partir de este óvulo. "Dolly" tiene los mismos rasgos genéticos que la oveja que le proporcionó el núcleo. Este ejemplo ilustra plenamente el importante papel del núcleo en el control de las actividades genéticas y metabólicas de las células.
Descubrimiento del papel del núcleo
En octubre de 1837, Schleiden le contó a Schwann, un anatomista y fisiólogo de la Universidad de Berlín, sus resultados e ideas experimentales, y le señaló específicamente que el núcleo juega un papel en las plantas juega un papel importante en el desarrollo celular. Schwann inmediatamente recordó haber visto el mismo "órgano" en las células notocordales y se dio cuenta de que si pudiera demostrar con éxito que el núcleo de las células notocordales desempeñaba el mismo papel en la génesis de las células vegetales, este descubrimiento sería un gran éxito.
Partiendo de las similitudes estructurales entre células vegetales y células animales, Schwann completó la unificación de ambas a nivel celular. En 1839 publicó el artículo "Estudios microscópicos sobre la similitud de estructura y crecimiento de animales y plantas". El texto completo contiene partes: la primera parte describe su investigación y conclusiones sobre animales; la segunda parte presenta evidencia, compara sus resultados experimentales con los resultados de la investigación de Schleiden y muestra que las unidades estructurales básicas de animales y plantas son todas células; La parte resume todos los resultados de la investigación, presenta la teoría celular y explica la teoría celular en detalle. Schwann extendió al reino animal la idea de que la estructura básica de las plantas son las células, confirmada por Schleiden, y señaló las leyes universales del desarrollo animal y vegetal. Esto tiene una importancia trascendental en la historia de la biología. Schwann señaló: "Las células son organismos, y todo el cuerpo animal y vegetal es un conjunto de células. Están dispuestas en animales y plantas de acuerdo con ciertas reglas.
”