¿Por qué estudiar la dinámica poblacional? Quizás solo sea curiosidad. En el primer libro ecológico del mundo, "La historia natural de Selborne" (1789), el autor Gilbert White mencionó un fenómeno interesante: No importa cómo cambie el entorno, ocho parejas de vencejos siempre visitan Selborne cada año.
En 1798 se publicó el artículo "Sobre la población" de Thomas Malthus, que es la famosa "Teoría malthusiana de la población". De hecho, Malthus no fue el primero en analizar el crecimiento exponencial, pero sí el primero en explicar claramente sus consecuencias.
En la primera mitad del siglo XX, la gente utilizó gradualmente modelos matemáticos explícitos para estudiar la dinámica de la población. 1911? ¿prevención? ¿de? Con la publicación de Malaria, el autor Ross introdujo por primera vez el concepto de números básicos de reproducción. Lotka y Volterra analizaron modelos de depredación en 1910 y 1926 respectivamente. En 1945 nació Leslie Matrix. Pero estos estudios son esencialmente una expansión de la teoría malthusiana, el resultado de agregar algunas perlas al té con leche del "modelo cero".
Aunque el modelo malthusiano ha aparecido en los libros de texto de la escuela secundaria y casi se ha convertido en una teoría bien conocida, todavía es necesario incluir un subtítulo separado para la discusión.
En este pasaje, creo que no ser demasiado apetecible es muy singular. Deja una cosa clara: la importancia y popularidad de una teoría a veces pueden resultar contraintuitivas.
De manera similar a la primera ley de Newton, en una población con generaciones que no se superponen, el número de individuos de la población mostrará un patrón de crecimiento exponencial sin verse afectado por "fuerzas externas":
Entre ellos, n representa el número de individuos de la población, t representa el tiempo y r representa la tasa de crecimiento intrínseco, es decir, la diferencia entre la tasa de natalidad b y la tasa de mortalidad d.
En tiempo discreto, la ecuación (1) se transforma en:
donde λ representa el número de descendencia producida por cada individuo. Podemos saberlo comparando las dos fórmulas.
Para ser precisos, la primera perla en realidad debería llamarse "estructura", que es la estructura de personas estructuradas que aparece repetidamente en la literatura. Las estructuras pueden ser edad, etapa de la historia de vida, ubicación espacial, etc. Pero la edad suele usarse con más frecuencia.
Incluir la variable "edad" en el modelo nulo relaja el supuesto de que "todos los individuos tienen la misma tasa reproductiva". Supongamos que los individuos de un grupo se pueden dividir en x grupos de edad, entonces n representa el número de individuos en cada grupo de edad. Las tasas de reproducción de diferentes grupos de edad son diferentes, por lo que el modelo malthusiano original se transforma en:
Donde, F es la tasa de reproducción y P es la tasa de supervivencia. Por ejemplo, el número de individuos de 1 año en el momento (t 1) es igual a la suma de la descendencia producida por individuos de todas las edades en el momento t, mientras que el número de individuos de 2 años en el momento (t 1 ) es igual al número de individuos de 1 año vivos en el momento t de cantidades, esta fórmula se puede abreviar como . Donde A se denomina matriz de proyección, también denominada matriz de Leslie cuando se analiza la estructura de edad de la población en lugar de otras estructuras.
La matriz poblacional es un problema muy antiguo y un problema muy joven. La razón por la que es antigua es porque se remonta a la matriz de Leslie en 1945. Debido a que es joven, una gran cantidad de investigadores realmente agregaron variables a la matriz de población o utilizaron la idea de matriz de población; para resolver diferentes problemas ecológicos. Un caso típico es el artículo "Matriz de parentesco: Inferir la estructura de parentesco de una población a partir de la demografía" publicado en "Ecology Letters" en 2021. Este artículo utiliza el modelo de matriz de población para calcular la dinámica de la estructura de parentesco.
El modelo de matriz poblacional tiene dos propiedades (ver Nota de lectura 4 Darwin y la ecología teórica para más detalles):
La matriz poblacional se basa en los supuestos de tiempo discreto y estructura discreta. . Cuando se utilizan estructuras de tiempo continuo y discretas, la dinámica de la estructura poblacional se puede describir mediante el modelo de proyección integral:
donde, representa el número de individuos de edad Y en el tiempo (t 1).
Cuando el tiempo y la estructura son continuos,
Esta ecuación también se conoce como ecuación de McKendrick-von Foerster. donde μ es la tasa de mortalidad. Cuando,
La ecuación (4-6) es esencialmente una variación del modelo matricial poblacional. El "realismo ingenuo" puede creer que el tiempo es continuo en realidad y la edad es continua en teoría ("año" no es lo suficientemente exacto y debería ser exacto al "mes"; "mes" no es lo suficientemente preciso y debería ser exacto al "día" ... .), por lo que el modelo continuo es definitivamente más adecuado para la investigación. Hay dos agujeros lógicos:
Grimm y Railsback (2005) criticaron el segundo punto en su libro "Individual-Based Modeling and Ecology". Pero pronto veremos que la primera suposición es incorrecta. En algunos casos, cambiar deliberadamente un modelo discreto a un modelo continuo perderá la esencia de las cosas y generará resultados "superfluos".
Agregar un proceso dependiente de la densidad al modelo nulo equivale a cambiar la ecuación (1) a la siguiente forma:
donde r (N) representa el crecimiento intrínseco en función de la número de individuos en la población Tasa. Asimismo, en tiempo continuo, la constante λ se transforma en la función λ (N). Desde entonces, todas las conclusiones sobre los efectos de la dependencia de la densidad en la dinámica de la población se han derivado de esta suposición. En el modelo discreto, el autor llama a este método de deducción "telaraña". De hecho, hemos estado usando este método desde la secundaria.
Aquí atrás, la llamada telaraña consiste en dibujar una línea recta con (el último elemento de la serie) como eje Y y (el elemento anterior de la serie) como eje X. . La posición encontrada en el eje X se usa como una línea vertical, de modo que se cruza con Inmediatamente después de obtener el punto de intersección, se usa como una línea horizontal, y la línea recta se cruza en un punto, y luego se obtiene el valor. obtenido. Continúa dibujando una línea vertical hacia arriba y repite el proceso.
En este momento nos encontraremos con que en algunos casos, el número de individuos de la población alcanzará un equilibrio estable (Figura 2), o presentará un ciclo límite o caos (Figura 3).
Basado en este método de análisis (a menudo llamado análisis, a diferencia de simulación), la siguiente es una breve lista de conceptos y conclusiones importantes que se mencionan en detalle en el libro:
Cuando la población la dinámica se ve afectada por Al ajustar los efectos dependientes de la densidad, podemos modelar en tiempo discreto o en tiempo continuo:
¿Cuál es mejor? El realismo ingenuo cree que la fórmula (9) es mejor porque en la realidad el tiempo es continuo y el tiempo continuo está más cerca de la realidad, por lo que la fórmula (9) es mejor. Para una persona sin conocimientos previos, esta proposición obviamente no es incorrecta, y mucho menos tiene algo de "ingenuo", hasta que se descubre que la dinámica poblacional caótica nunca puede simularse usando la ecuación (9) (que es contraria a la realidad).
Sólo después de un estudio en profundidad de las causas esenciales de este extraño fenómeno, se descubrió la importancia del efecto de desfase temporal. Resulta que la ecuación (9) tiene el supuesto implícito de que la tasa de crecimiento poblacional responde inmediatamente a la densidad poblacional. Por el contrario, en la ecuación (8), esta respuesta ocurrirá solo después de 1 unidad de tiempo, lo cual es más realista.
Por lo tanto, la fórmula (9) debe modificarse de la siguiente manera:
Entre ellos, τ representa el desfase temporal, es decir, la tasa de crecimiento poblacional requiere un cierto "tiempo de reacción".
¿Los efectos estocásticos incluyen la aleatoriedad ambiental? aleatoriedad), aleatoriedad demográfica (análoga a la deriva en genética de poblaciones) y aleatoriedad catastrófica (no discutida en el libro). Agregar aleatoriedad al modelo nulo se convierte en:
donde se satisface la distribución normal (según el teorema del límite central). En este momento, la condición para el crecimiento de la población es que la media geométrica sea mayor que 1.
Teniendo en cuenta la dependencia de la densidad y la aleatoriedad al mismo tiempo, es más difícil para una población que puede alcanzar el equilibrio alcanzar el equilibrio. Aparece la dinámica poblacional de un anillo finito, que se denomina anillo cuasi finito. Esto conduce al problema de que diferentes procesos producen el mismo patrón. Así que volvemos a lo que dijeron Grimm y Railsback (2005): deberíamos utilizar múltiples modelos para probar la misma hipótesis.
De esta manera, la historia de la ecología de poblaciones parece resumirse como "el modelo malthusiano y sus modelos derivados":
Para comprender verdaderamente el desarrollo de la teoría, todavía necesitamos para estudiar historia.
Debido a varios factores desconocidos, algunos libros de texto presentan directamente los conceptos de "desfase temporal" y "caos" a los lectores, pero tienen ciertos beneficios, como simplificar la extensión, pero siempre sienten que carecen del sabor original; Hablar de cosas reales será lo más lógico y será más fácil dejar la inspiración más allá del conocimiento.
Notas de lectura: Principios y aplicaciones de la ecología teórica (1) - Mecanismo de cooperación
? Notas de lectura: Principios y aplicaciones de la ecología teórica (3) - Metapoblación