Respiración ligera ¿Qué es la respiración ligera?
Fotorrespiración (inglés: Photorespiration) es el proceso mediante el cual todas las células fotosintéticas ("células" aquí incluyen procariotas y eucariotas, pero no todas las células pueden realizar una fotorrespiración completa) se exponen a la luz y a procesos bioquímicos en condiciones de alto contenido de oxígeno. y bajo dióxido de carbono. Este es un efecto secundario de la pérdida de energía durante la fotosíntesis. En este proceso se consume oxígeno y se produce dióxido de carbono. La fotorrespiración compensa aproximadamente el 30% de la fotosíntesis. Por tanto, se considera que reducir la fotorrespiración es una de las formas de mejorar la eficiencia fotosintética. Sin embargo, posteriormente se descubrió que la fotorrespiración juega un papel muy importante en la protección celular.
En el proceso de fotorrespiración participan en la fotosíntesis un par de combinaciones: el reactivo 1,5-RuBP (RuBP para abreviar) y el catalizador 1,5-rupp carboxilasa/oxigenasa (ribulosa -1,5 -). RuBP agrega dos átomos de oxígeno bajo la acción de Rubisco y luego pasa por una serie de reacciones para finalmente generar 3-fosfoglicerato. Este último puede regenerarse nuevamente en RuBP después de una fotosíntesis parcial.
En otras palabras, Rubisco tiene dos efectos sobre RuBP: puede introducir la fotosíntesis para obtener carbono a partir de la energía generada, y también puede hacer que entre en la fotorrespiración, que consume energía y libera carbono. La respiración con luz visible y la fotosíntesis están estrechamente relacionadas, y la relación entre ambas se puede entender gráficamente: la línea de producción de glucosa (fotosíntesis) de una fábrica de azúcar (células fotosintéticas, especialmente plantas) se debe a una máquina (1,5-rupp carboxilasa / La estructura de la oxigenasa) es imperfecta, y el proceso de mal manejo y remediación de algunas materias primas (1,5-rupp) es la fotorrespiración.
Las células con fotorrespiración requieren la cooperación de tres orgánulos para "reparar" los "productos defectuosos" producidos en las primeras etapas de la fotorrespiración, lo que requiere mucho tiempo y trabajo. Ésta es la razón por la que la fotorrespiración temprana ha sido llamada "un escape del ciclo de Calvin" y "un defecto estructural en Rubisco". Se ha sugerido que inhibir la fotorrespiración en la agricultura puede promover el crecimiento de las plantas. Los científicos han realizado muchos intentos en ingeniería genética, tratando de reducir la fotorrespiración de las plantas, promover el crecimiento de las plantas y brindar soluciones a los problemas alimentarios del mundo. Pero más tarde los científicos descubrieron que la fotorrespiración puede eliminar el exceso de NADPH y ATP y reducir la posibilidad de daño celular, lo que tiene un significado positivo. Dado que la fotorrespiración está estrechamente relacionada con la proporción de oxígeno y dióxido de carbono en la atmósfera, los científicos incluso creen que la proporción de oxígeno y dióxido de carbono en la atmósfera terrestre se puede controlar controlando el número de plantas terrestres.
1. Historia de la investigación
La fotorrespiración y la fotosíntesis se llevan a cabo simultáneamente cuando hay luz en la atmósfera. Las propias células también pueden respirar, por lo que los métodos generales de intercambio de gases son difíciles de descubrir. Medición de la fotorrespiración. Por tanto, la fotorrespiración se descubrió relativamente tarde. En 1920, Otto Warburg de Alemania descubrió que a medida que aumenta la presión parcial de oxígeno, la tasa fotosintética disminuye. Este fenómeno se denominó más tarde efecto Wabb. John Decker observó accidentalmente en 1955 que las hojas de tabaco liberaban grandes cantidades de dióxido de carbono después de que la luz se detenía repentinamente. En ese momento lo llamó una "explosión de dióxido de carbono" y consideró que se trataba de "respiración" en condiciones de luz. Respirar ligeramente tiene nombre. A principios de la década de 1960, los científicos utilizaron analizadores infrarrojos de CO2 y tecnología de rastreo de isótopos para obtener una comprensión más profunda de la fotorrespiración. En 1972, Tolbert explicó formalmente el mecanismo de la fotorrespiración. Sin embargo, las enzimas implicadas en este proceso tardaron mucho en identificarse y se sabe poco sobre el transporte de intermediarios en diversos orgánulos y la regulación de la fotorrespiración.
2. Análisis de Concepto
"Fotorrespiración" contiene la palabra "respiración", pero este proceso no es una verdadera respiración celular. La respiración real en las células fotorrespiratorias se llama respiración oscura (la respiración celular es el proceso de descomposición de la materia orgánica para producir energía en las células, que es diferente de la respiración que escuchamos todos los días, que se refiere al intercambio de gases en el tracto respiratorio. Nota: Este artículo se refiere a la respiración como se refiere a la respiración celular). Se añade la palabra "oscuro" para distinguirla de la fotorrespiración, porque la fotorrespiración sólo ocurre bajo la luz, que es también el origen de su nombre "luz" (griego: φ ω τ ο).
La respiración oscura ocurre con o sin luz.
La razón por la que la fotorrespiración se llama "respiración" es porque la entrada y salida de la fotorrespiración son las mismas que la respiración (respiración oscura en las células fotorrespiratorias), es decir, el oxígeno participa en la reacción y se consume, y se libera en el proceso Libera dióxido de carbono. Pero además de las diferentes necesidades de luz, el proceso de fotorrespiración también es diferente. La fotorrespiración consume ATP, que es energía, y también reduce el equivalente de NADPH. Es diferente a la respiración en la oscuridad, que es la forma en que las células obtienen energía. En tercer lugar, la fotorrespiración ocurre en los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias, que es diferente de la respiración oscura en el citoplasma y las mitocondrias.
"Todas las células fotosintéticas" incluyen plantas, algas, euglena, cianobacterias, bacterias moradas, bacterias verdes y bacterias solares. Los organismos acuáticos como las cianobacterias y las algas tienen la capacidad de absorber y acumular activamente carbono inorgánico del medio circundante. Las cianobacterias tienen una bomba de carbonato en sus membranas celulares que aumenta la concentración de dióxido de carbono en los carboxilatos, donde ocurre el ciclo de Calvin cianobacteriano. De la misma manera, las algas tienen un mecanismo similar, en el que el núcleo de almidón puede desempeñar un papel importante. Altas concentraciones de dióxido de carbono inhiben la fotorrespiración. Además, las cianobacterias son procariotas y no tienen cloroplastos, peroxisomas ni mitocondrias. Incluso si se produce fotorrespiración, solo pueden eliminar el ácido glicólico. Por eso, en la década de 1980, algunas personas dudaban de que la fotorrespiración pudiera ocurrir en las cianobacterias. Actualmente, algunas personas creen que las cianobacterias pueden inhibir eficazmente la fotorrespiración, pero no pueden evitar por completo la producción de ácido glicólico. El ácido glicólico producido puede ser excretado o incluso absorbido como fuente de carbono por otros individuos de la colonia.
El ácido glicólico 2-fosfato es el primer producto del proceso de fotorrespiración. Es una sustancia química con dos átomos de carbono, por lo que también se le llama ciclo de oxidación del carbono C2 (PCO) de fotorrespiración, o simplemente ciclo C2. Además, la fotorrespiración tiene otros nombres: ciclo fotosintético oxidativo del carbono, vía del ácido glicólico o bypass de C2.
En tercer lugar, el proceso
La fotorrespiración implica la cooperación de tres orgánulos: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. Se puede considerar que todo el proceso comienza con la descomposición de RuBP en ácido 2-fosfoglicólico y ácido 3-fosfoglicérico mediante oxidación. Después de una serie de reacciones, el fosfoglicerato, compuesto de dos carbonos, se convierte en 3-fosfoglicerato, que ingresa al ciclo de Calvin y puede regenerarse en RuBP. En los cloroplastos, la fotorrespiración comienza y termina, mientras que en los peroxisomas se convierten sustancias tóxicas y en las mitocondrias se sintetizan dos moléculas de glicina en una molécula de serina y se libera una molécula de dióxido de carbono y amoníaco. El amoníaco producido durante la fotorrespiración puede ser rápidamente fijado y reutilizado por las células a través del ciclo glutamina-glutamato, consumiendo una molécula de ATP y NADPH. En las plantas terrestres C3, se produce más amoníaco durante la fotorrespiración del que absorben las raíces de las plantas, lo que se ha convertido en un componente importante del metabolismo del nitrógeno de las plantas. Además, la eficiencia de fijación de amoníaco de la fotorrespiración es de 5 a 10 veces mayor que la de las raíces que fijan amoníaco absorbiendo nitrato o obteniendo amoníaco directamente de los nódulos de las raíces.
Los cloroplastos, los peroxisomas y las mitocondrias se encuentran próximos entre sí. Si este es el caso, la distancia de difusión de los sustratos entre orgánulos se acortará y, naturalmente, la velocidad de reacción se acelerará.
1. Parte del cloroplasto
La parte inicial de la fotorrespiración: 1 molécula de oxígeno puede reaccionar con 1 molécula de 1,5-rupp para producir 1 molécula de ácido 2-fosfoglicólico y 3. -ácido glicerol fosfato. Esta reacción está catalizada por la 1,5-rupp carboxilasa/oxigenasa Rubisco.
Esta 1 molécula de ácido fosfoglicólico será eliminada por la fosfatasa del ácido fosfoglicólico para formar ácido glicólico. El ácido glicólico tiene un transportador en la membrana interna del cloroplasto que ayuda al ácido glicólico a salir del cloroplasto. Cuando el glicolato llega al peroxisoma, ingresa al peroxisoma a través de un poro probablemente compuesto de porinas.
Mirando en horizontal, la etapa final de la fotorrespiración también se produce en los cloroplastos. El glicerato obtenido de los peroxisomas se convierte en 3-fosfoglicerato, que también es producto de la degradación del rubp y de la carboxilación del ciclo de Calvin al comienzo de la fotorrespiración. El glicerol 3-fosfato entrará en las dos etapas restantes del ciclo de Calvin: la etapa de reducción (el producto es triosa fosfato) y la etapa de regeneración de 1,5-rupp.
Al mismo tiempo, los cloroplastos también pueden reducir el α-cetoglutarato a ácido glutámico.
Esto es parte del ciclo glutamato-cetoglutarato durante la fotorrespiración. El glutamato regenerado regresará a los peroxisomas para su transaminación con glioxilato.
2. Parte peroxisoma
La matriz del peroxisoma es un lugar especial dentro de la célula para procesar sustancias tóxicas. Sin embargo, los estudios en Arabidopsis thaliana han demostrado que los peroxisomas tienen más funciones de las que se pensaba anteriormente (es decir, degradación de lípidos, fotorrespiración y desintoxicación de peróxido de hidrógeno). El ácido glioxílico y el peróxido de hidrógeno (peróxido de hidrógeno) producidos en el camino de la luz de la fotorrespiración son sustancias tóxicas. Incluso cuando estas dos sustancias están presentes en los cloroplastos en bajas concentraciones, pueden bloquear completamente la fotosíntesis. La razón es que el ácido glioxílico y el peróxido de hidrógeno oxidan los enlaces disulfuro de la tioredoxina en el ciclo de Calvin, por lo que la tioredoxina pierde su capacidad de activar proteínas posteriores. El ácido glioxílico también inhibe Rubisco.
En los peroxisomas, el ácido glicólico se oxida a ácido glioxílico y se produce peróxido de hidrógeno.
El peróxido de hidrógeno es catalizado por la catalasa de la peroxidasa formando agua y oxígeno. El glioxilato también producirá glicina mediante transaminación con la participación de glutamato, y la enzima catalítica es la glutamato glioxilato aminotransferasa. La glicina escapa del peroxisoma a través del poro y llega a la mitocondria, para luego entrar en esta última mediante transporte para participar en el siguiente paso de la reacción.
La serina producida en las mitocondrias volverá a los peroxisomas. En este momento, la serina, como donante de aminoácidos, se convierte en piruvato hidroxilado mediante la serina glioxilato aminotransferasa SGAT, que dona hidrógeno al NADH. , se reduce a ácido glicérico y se devuelve al cloroplasto. Las reacciones catalizadas por la serina glioxilato aminotransferasa y la glutamato glioxilato aminotransferasa son procesos importantes en la regulación del contenido de aminoácidos de las plantas.
A diferencia de la permeabilidad selectiva de las mitocondrias y las membranas de los cloroplastos, el peróxido de hidrógeno y el ácido glioxílico escapan muy fácilmente a través de la membrana de peroxidasa. Pero esto no sucede debido a las propiedades especiales de la matriz peroxisomal. Los experimentos han demostrado que si las membranas de las mitocondrias o los cloroplastos se dañan (por ejemplo, si se suspenden en agua, el llamado "shock osmótico" puede provocar la rotura de la membrana celular), el contenido de las mitocondrias y los cloroplastos se disuelve. El contenido de los peroxisomas existirá en forma de gránulos después de la ruptura de la membrana, y el tamaño de los gránulos es equivalente al de los peroxisomas originales. Esto sugiere que en los peroxisomas las enzimas están asociadas como complejos. Se puede transmitir rápidamente una serie de reacciones enzimáticas entre varias partes del complejo y también puede evitar el escape de sustratos y la aparición de reacciones secundarias. Esta es una forma muy eficiente de metabolismo llamada "efecto canal de metabolitos".
3. Parte mitocondrial
En las mitocondrias, dos moléculas de glicina eliminarán una molécula de dióxido de carbono y amoníaco bajo la acción del complejo de glicina descarboxilasa para generar una molécula de serina.
Este paso de reacción es realmente muy complicado. El complejo de glicina descarboxilasa está compuesto por proteína H que contiene octilamida, proteína P que contiene fosfato de piridoxal, proteína T y proteína L que contiene tetrahidrofolato. Una molécula de glicina que participa en la reacción reacciona primero con el grupo aldehído del piridoxal de la proteína P para formar una molécula de base de Schiff. Luego, el residuo de glicilo se descarboxila (se elimina -COO-), dejando solo -CH2NH3, que luego se lleva al residuo de lipoamida de la proteína H, que es una reacción redox de un solo paso, y se reducen los enlaces disulfuro de la lipoamida. Luego, la proteína T participa en la reacción, rompiendo la conexión entre los átomos de carbono y los átomos de nitrógeno. El nitrógeno se libera en forma de amoníaco. El átomo de carbono es transferido por la proteína T a otro átomo de carbono alfa de glicina, convirtiéndose en una molécula de serina.
El NADH producido en la reacción puede utilizarse como producción de energía para la cadena respiratoria mitocondrial, y también puede utilizarse como equivalentes reductores para otros orgánulos. Las mitocondrias de las plantas verdes tienen una fuerte capacidad de oxidación de glicina, y su complejo de glicina descarboxilasa puede representar del 30 al 50 de las proteínas disueltas en las mitocondrias. El contenido de proteínas de oxidación de glicina en plantas no verdes es bajo o incluso nulo.