Figura 15 Entre los dinosaurios terópodos propuestos por personas anteriores Diagrama filogenético del huevo. -robar dinosaurios.
Figura 16: Diagrama de relación filogenética de dinosaurios ladrones de huevos entre dinosaurios terópodos propuesto por investigadores anteriores.
El primer análisis se realizó a través de la interfaz Winclada (Nixon, 1999 ~ 2002) y el programa NONA V.2.0 (Goloboff, 1999). Después de 1000 repeticiones del cladograma obtenido mediante intercambio de ramas entre árboles binarios y TBR reconstruido, se utiliza un método de búsqueda heurística para retener 10 cladogramas más cortos para cada repetición y luego se reorganizan entre los 10 cladogramas más cortos (intercambio de ramas). Se seleccionaron Allosaurus fragilis y A. sinensis como grupos externos y se desintegraron todas las ramas con una longitud mínima de cero. La búsqueda encontró 10.000 cladogramas más simples con un tamaño de paso de 694. En 1000 repeticiones, se encontraron 474 ramas (47,4%) con un tamaño de paso de 694, lo que indica una selección razonablemente buena de las ramas más cortas. El índice de consistencia y el índice de retención de un cladograma estrictamente consistente compuesto por 10.000 cladogramas más simples con un tamaño de paso de 694 fueron 0,38 y 0,73, respectivamente (Fig. 18). Los nodos relativamente cercanos al orden de los oviraptores se enumeran y analizan a continuación, así como la * * * morfología clara de algunos de los principales nodos del orden de los oviraptores.
Figura 17: La filogenia de los dinosaurios ladrones de huevos entre los dinosaurios terópodos propuesta por investigadores anteriores.
(1) Alvarezsauridae, un clado formado con Kamakurasaurus y Oviraptorosaurus ("TO" propuesto por Hwang et al., (Hwang et al., 2004)) formó un grupo monofilético y fue propuesto por Hwang et al. (2004) lo consideró el grupo hermano de aves accesorias. Se apoya en las tres formas claras * * * siguientes: el extremo de sutura del hueso odontoides está hacia abajo (67.1), la superficie lateral del hueso del ángulo superior delante de la articulación mandibular no tiene orificios (75.0) y la superficie interna del peroné proximal es plano (189.1).
La Figura 18 consta de 10.000 cladogramas igualmente simples que forman un cladograma estrictamente consistente.
Nótese que esta última característica (característica 189) tiene dos estados morfológicos en los oviraptóridos, pero se desconoce su existencia en los camarosáuridos. Por tanto, esta característica se considera inestable en la definición de esta rama.
(2) Alvarezsauridae está determinada por los siguientes cinco tipos de * * * sin soporte morfológico: las vértebras sacras posteriores están fuertemente retraídas lateralmente, tienen una cresta abdominal (112.2) y las últimas vértebras sacras tienen una Superficie articular posterior prominente (114.1), las vértebras caudales anteriores tienen planitud lateral. La cresta supraacetabular del hueso intestinal está separada de la apófisis espinosa inversa, formando una estructura similar a una bolsa por encima de la cabeza femoral (157.0) sin una fosa muscular profunda en forma de copa (164.2).
Nota: En el análisis de Hwang et al (2004), no se encontró el último estado rasgo (164.2). Esta característica ocurre en el grupo primitivo Alvarezsaurus calvoi y el grupo progresivo shuu vuia scart I, pero no se encuentra en otros osteofitos. Esta característica se considera aquí como la forma inequívocamente amorfa de los longidosáuridos.
(3) La rama formada por el suborden Terópodo se sustenta en * * * sin morfología determinada de la siguiente manera: los dientes maxilares y mandibulares son aserrados (84.0), y la apófisis anterior del hueso intestinal es ganchuda (154.1). El proceso obturador del isquion contacta con el pubis (168.1), y las articulaciones asociadas con las superficies internas de los extremos proximales del primer y segundo metatarsianos (202.2) son similares a las de los extremos proximales del segundo, tercero y cuarto. metatarsianos (203.1).
Nótese que entre estos rasgos, los dos primeros (84.0; 154.1) están ampliamente distribuidos en Brachiosaurus, por lo que son ancestros cercanos. Sólo los últimos tres caracteres (168 438+0; 202.2; 203.1) son exclusivos de Kamakura. El estado rasgo (70.1) descubierto por Hwang et al. (2004) no se ha encontrado en el análisis actual porque no solo se distribuye en varias especies de Kamakura sino que también ocurre en los incisivos del esqueleto Oviraptor-Koji.
(4) La rama evolutiva (TO) formada por terópodos y ovirosaurios está determinada por los siguientes 7 * * * sin soporte morfológico: apófisis pterigoidea basal corta o ausente (13.1), mandíbula superior Las suturas de los Los huesos son lisos y en forma de U (24.6543). El agujero infraorbitario está reducido (menos de 1/4 de la longitud orbitaria) o falta (65.1), la sutura odontoides está ligeramente curvada hacia adentro (66.1), la apófisis odontoides es aproximadamente triangular en vista lateral (71.0) y el nervio distal La columna vertebral del cóccix forma una cresta baja (1655).
Tenga en cuenta que entre estas características, el análisis actual encontró dos características nuevas (71.0; 122.0), y otras características son las mismas que las encontradas por Hwang et al. Sin embargo, estas dos propiedades son inestables. El carácter 71 no se puede aplicar al Oviraptor progresivo y el carácter 122 está muy extendido en Coelosaurus, por lo que estos dos caracteres no son apomorfias para este clado.
(5) Los ovosaurios están sostenidos por los siguientes tres soportes definidos * * * sin forma: el proceso maxilar del premaxilar hace contacto con el hueso nasal, formando el límite posterior de la fosa nasal externa (20.0), y el terminal El extremo del proceso paraoccipital mira hacia La parte inferior es curva y caída (58.1), y el proceso antiarticular es delgado (79.65438+).
Las características de anotación 58 y 79 también fueron descubiertas por Hwang et al. El estado original del rasgo 20 está ampliamente distribuido en los osteofitos y, por tanto, se considera un rasgo casi ancestral. El carácter 77 que Hwang et al. (2004) encontró inestable en los oviraptorosaurios falta en "Ovi raptor" mongoliensis y Nemegtia barsboldi (Lü et al., 2004), pero no está claro en otros oviraptorosaurios. También se encontraron huesos coronales delgados en forma de placas en Diplodocus de Ukha, Mongolia (Hwang et al., 2004). Por lo tanto, este rasgo no es exclusivo de los oviraptorosaurios, sino que evolucionó independientemente de los pequeños dinosaurios terópodos.
(6) La rama evolutiva del Ovirosaurus más avanzado (excepto los incisivos de Goff) está sustentada por los siguientes cuatro definidos * * * sin soporte morfológico: el borde bucal del maxilar es crenulado (22.1), el la mandíbula inferior es crenulada (22.1). El hueso tiene una apófisis coronoides (68.1) y el agujero externo de la mandíbula es la apófisis espinosa del hueso angular superior.
Tenga en cuenta que los primeros tres caracteres (22.1; 68.1; 73.1) son exclusivos de los dinosaurios progresivos que roban huevos, pero el estado progresivo del carácter 73 no aparece en los neognaths, y el último carácter (ninguno) Diente maxilar) evolucionó de forma independiente en algunos ornitosaurios y aves progresivas.
(7) La rama evolutiva formada por (Chirosterotes pergracilis (microvenator Celer+Avimimus portentosus)) se sustenta en los siguientes 6 tipos distales identificados * * *: el agujero externo de la mandíbula es ovalado (73.0) , la vértebra cervical Hay dos pares de espiráculos (100.5438+0). Algunas garras tienen un labio cerca de la parte posterior: una cresta transversal (153.1) detrás del extremo de la articulación y un estante ("falda púbica") en el tronco al frente. de la sutura púbica de adelante hacia atrás El borde anterior plano del tronco se extiende hacia adentro (177.1), el trocánter menor consiste en una superficie proximal profunda y casi igual del cuarto y segundo metatarsiano, estando el tercer metatarsiano intercalado entre el segundo. y el cuarto metatarsiano, los dos posteriores. Los dos están en contacto entre sí en la parte frontal proximal del tercer metatarsiano (200.6438+0)
Tenga en cuenta que entre las seis características mencionadas anteriormente, solo el estado derivado de la característica 100 aparece en estos tres grupos, las otras características están ampliamente distribuidas en los osteosarcomas o faltan en uno o dos grupos dentro de este clado. Por lo tanto, sólo el estado derivado de la característica 100 (100.5438+0) es definitivamente amorfo para este clado. /p>
En comparación con el cladograma estrictamente consistente de Hwang et al. (2004), agregar nuevos grupos y nueva información a la matriz cambió la estructura del árbol topológico y la clara distribución de la apomorfia * * * en algunos nodos principales. En el presente análisis, también se descubrieron algunos fenómenos nuevos e inequívocos en el árbol topológico, excepto la posición de Alvarezsauridae que es diferente a la de Hwang et al (2002), las otras partes del cladograma permanecen esencialmente sin cambios ( 2002), Alvarezsauridae es sólo relativamente más avanzado que Ornitholestes hermanni, pero en Hwang et al (2004), el clado formado por Alvarezsauridae, Kamakurasaurus y Oviraptorosaurus (TO) y Paraves)*** * constituyen tres misterios sin resolver. El análisis actual muestra que las ramas Alvarez Soridae y TO son grupos hermanos de las paraaves, y el análisis actual es superior al análisis de la relación entre Alvarez Soridae, TO y las paraaves realizado por Hwang et al.
Para validar el primer análisis se utilizaron los programas McClard 4.04 (Maddison y Maddison, 1997) y PAUP 4.0b (Swafford, 1998). Opciones de intercambio de ramas para realizar búsquedas heurísticas utilizando árboles binarios y algoritmos de injerto. Al seleccionar Allosaurus fragilis y Velociraptor orientalis como grupos externos, todas las ramas con un tamaño de paso mínimo de cero colapsaron.
PAUP ha intentado muchas veces analizar esta matriz de datos. En el primer intento, incluidos todos los grupos, el diagrama de secuencia de bifurcación se limitó a 34000, que era la memoria máxima en la que podía ejecutarse la computadora. Encontramos 34.000 cladogramas más simples (tamaño de paso 694, índice de consistencia (CI) = 0,3867, índice de homología (HI) = 0,6133, índice de retención (RI) = 0,7397). La Figura 19 es uno de los mismos cladogramas simples. Los dinosaurios ladrones de huevos (incluido Goffodon) * * * disfrutan de las siguientes tres formas amorfas definidas: el proceso maxilar del premaxilar contacta con el hueso nasal, formando el límite posterior de la fosa nasal externa (20.0), y el final del proceso paraoccipital se curva. hacia abajo y caído (58.1), el hueso coronal osificado tiene la forma de una férula delgada (77.6438).
El cladograma estrictamente consistente (Figura 20) compuesto por estos 34.000 cladogramas igualmente simples muestra que Odontosaurus goethi es el oviraptor más primitivo, y Caudopteryx es más avanzado que Odontosaurus, lo que concuerda con Xu (2002b) y Huang. et al. (2004) tienen resultados consistentes. Este árbol de topología es similar al resultado obtenido usando NONA a través de la interfaz Winclada. La mayoría de sus cladogramas compartidos (Fig. 21) indican que los oviraptorosaurios forman un grupo monofilético. El Odontosaurus de Gough es el oviraptor más primitivo, mientras que Caudopteryx es más avanzado que el Odontosaurus. Nomingiago es más primitivo que todos los oviraptorosaurios avanzados, pero los especímenes BPV-112 y NXMV no están en la misma rama evolutiva, similar a los resultados de análisis anteriores. Huangheyuanosaurus y el espécimen BPV-112 forman un grupo monofilético, lo que indica que están estrechamente relacionados.
Figura 19 Uno de los 34.000 cladogramas igualmente simples.
En el segundo intento, se excluyeron todos los grupos con más del 60% de estado de rasgo desconocido (excepto el tipo de columna vertebral para cada grupo) (ver Apéndice A), y los siguientes grupos no se utilizaron en el análisis: Corto Urgodon (60,8%), Alberdrosaurus (61,7%), Unilagiacoma (75,7%), Raghonavis Ostromi (66,2%), Tigersaurus (61,7%), Byronosaurus (65,3) Utilizando el mismo método que en el primer intento, encontramos 3060 igualmente simples. cladogramas La Figura 22 es uno de 3060 cladogramas igualmente simplificados (TL=649, CI=0,4136, HI=0,5864, RI=0,7232) La Figura 23 es un cladograma estrictamente consensuado compuesto por 3060 cladogramas igualmente simples, y la Figura 24 es un cladograma estrictamente consensuado. cladograma, a excepción del grupo esquelético-tricusp Shanwai, Heyuanosaurus de Huang, Nemegtia barsboldi (Lü et al., 2004) y otros oviraptorosaurios formaron un cladograma de múltiples ramas sin resolver. Los dinosaurios ladrones de huevos forman un grupo monofilético con las siguientes dos formas amorfas definidas: el extremo del proceso paraoccipital está doblado hacia abajo en forma caída (58.1) y el hueso coronal osificado es una férula delgada (77.438+0).
Figura 20: Cladograma estrictamente esperado que consta de 34.000 cladogramas igualmente simplificados.
La Figura 21 consta de 34.000 cladogramas igualmente simplificados (50%), lo que indica que el robo es 100% compatible y Nomingia. Gobaeus es el grupo más primitivo de oviraptores avanzados
En definitiva, ya que Incisosaurus es el oviraptor más primitivo (Xu et al., 2002b), y Nomingia es el único grupo de oviraptores con coxis. (Barsbold et al., 2000a,b), por lo que los dos grupos especiales fueron excluidos del análisis. El análisis PAUP encontró 8820 cladogramas igualmente simples (TL = 636, CI = 0,4220, HI = 0,5780, RI = 0,7275). es un cladograma igualmente simplificado de 8820. Los dinosaurios ladrones de huevos * * tienen los siguientes bordes amorfos determinados * * * 11: El margen bucal anterior del maxilar superior Los dientes son ligeramente redondeados (22.1), hay un gran agujero o fosa en. del lado del ángulo lagrimal (39.1), la mandíbula tiene una apófisis coronoides delgada (68.6438+0), el maxilar no tiene dientes (83.1) y la apófisis transversa del hueso prevertebral es corta y ancha, ligeramente inclinada (107.1). ), la forma del cóccix es uniforme, sin punto de transición (115), el isquion es menor o igual a 2/3 de la longitud del hueso púbico (171.1), el extremo distal del eje púbico está curvado hacia adelante, la superficie anterior del eje es cóncavo (178.1) y la mandíbula sin dientes (217.2). De estos caracteres, sólo los caracteres (22.1), (68.1), (69.2) y (79.1) están ampliamente distribuidos en los oviraptorosaurios. Otras características no se adquirieron de forma independiente en otros grupos de osteosaurios, como el maxilar desdentado (83.1), la mandíbula desdentada (217.2) (que ocurre en aves y pájaros progresivos), o en general en los osteosaurios, como las características (171.65438+).
Figura 22 Uno de los 3060 cladogramas igualmente simplificados
La Figura 25b es un cladograma estrictamente consistente, que muestra que, a excepción del grupo de una sola línea formado por Huangheyuanlong y Dongfengsnail, la mayoría de los oviraptorosaurios forman un Cladograma multiramificado sin resolver. La Figura 26 es un diagrama de rama consistente. Este cladograma de consenso muestra que el Caudopteryx de Zou era un oviraptor primitivo, estrechamente relacionado con los "oviosaurios ocultos" Mongolosaurus y Boilosaurus, y estrechamente relacionado con Huangheyuanosaurus y Babunamogastosaurus.
La Figura 23 es un cladograma estrictamente consistente compuesto por 3060 cladogramas igualmente simples, que muestra que además de goethi, Huangheyuanlong y Guestron, otros oviraptorosaurios formaron secuencias de ramas múltiples.
En comparación con los resultados del análisis final, cuando Ophiodontosaurus y Nominosaurus fueron excluidos del análisis, el apoyo al número amorfo de ladrones de huevos con un claro propósito aumentó, lo que significa que Gaochiodon y Nominosaurus jugaron un papel importante en la reconstrucción del árbol filogenético.
Lamentablemente, de Gauthieri sólo se han conservado el cráneo y la mandíbula, mientras que sólo se han conservado algunos huesos de la parte posterior de la cabeza.
En resumen, la * * morfología clara que sustenta a los oviraptorosaurios (incluida la columna vertebral de los oviraptorosaurios, gauthieri) es: el extremo del proceso occipital adherido está doblado hacia abajo y caído (58.1), y el proceso antiarticular es delgado (79.1).
Actualmente respalda el progreso de Oviraptorosaurus (excepto Incisosaurus)* *El género amorfo es un grupo monofilético, que incluye: el borde bucal del maxilar está ligeramente crenado (22.1) y la mandíbula tiene una apófisis coronoides (68.1). ), el extremo posterior del dentado tiene una apófisis dorsal larga que se extiende por la mayor parte del agujero mandibular externo (69.2).
La Figura 24 es el cladograma más ideal compuesto por 3060 cladogramas igualmente reducidos.
Nota: Aunque la mayoría de los caracteres fueron seleccionados directamente de Hwang et al (2004), se agregaron 6 nuevos taxones a la matriz y se agregó nueva información en Caudipteryx zoui, "Ovosaurus" " mongoliensis, Conchoraptor. gracilis e Ingenia yanshini cambiaron en gran medida la estructura del árbol filogenético, siendo la principal diferencia la posición filogenética de Alvarezsauridae (Fig. 18). Actualmente, la posición filogenética de Alvarezsauridae sigue siendo controvertida. Anteriormente se colocó en Avialae (Perle et al., 1993; Chiappe et al., 1996, 1998; Holtz, 2000, 2001; Foster et al., 1998; Ji et al., 1998), pero algunos investigadores encontraron que No pertenecía a Avialae (Sereno, 1999a, 2001; Norell et al., 2001b; Novas & Pol, 2002), se considera el grupo hermano de Avialidae (Sereno, 1999a), pero otros investigadores han expresado dudas sobre esta clasificación. (Suzuki et al., 2002). El análisis actual sugiere que Alvarezsauridae pertenece a un grupo hermano del grupo (TO) formado por Kamakurasaurus y Oviraptorosaurus.
Figura 25: Uno de los 8820 cladogramas simplificados equivalentes (a) y el cladograma compartido más estricto formado por los 8820 cladogramas simplificados equivalentes, excepto Odontosaurus y Gobinumingia (b).
Figura 26 La mayoría de los cladogramas compartidos formados por 8820 cladogramas igualmente simplificados, excepto Incisor Gorchii y Nomingiagobiensis, indican que el Caudopteryx de Zou es un oviraptor primitivo.
La relación filogenética de los dinosaurios ladrones de huevos entre los dinosaurios terópodos no es el objetivo principal de este análisis, pero la matriz del Grupo de Trabajo de Terópodos se puede utilizar para discutir el papel de las características de las aves en la evolución de los dinosaurios terópodos. Con el descubrimiento de esqueletos fósiles cada vez más bien conservados con tejidos blandos (plumas, estructuras de la piel), los orígenes y la evolución del vuelo en las aves parecen ser mucho más complejos de lo que se pensaba. No está claro por qué o cómo estos dinosaurios no ornitópodos adquirieron características de aves. A continuación se analizan brevemente algunos ejemplos y características aviares que fueron adquiridas de forma independiente por algunos pequeños dinosaurios terópodos.
En los Velociraptors, los miembros de cada grupo adquirieron características aviares de forma independiente. Allosaurus Beipiao, que apareció accidentalmente durante el período Kamakura (Xu et al., 1999), tenía estructuras cutáneas en forma de ramas que eran características de las plumas de las aves.
Algunos dragones pequeños (Lophosaurus) tienen estructuras de piel (plumas) más avanzadas. Se descubrieron plumas en un saurópodo sin nombre (Norell et al., 2002). Otros saurópodos, como Microraptor Zhao y Microraptor Gui, han desarrollado las siguientes características aviares: plumas, picos escapulares en forma de L con acetábulo orientado lateralmente, espoletas en forma de U y cuatro costillas torácicas (Xu et al. Hwang et al., 2002 ), las tres primeras características son similares a Archaeopteryx. Microraptor zhaoianus (Hwang et al., 2002) también tiene un proceso costal uncinado similar al de las aves, y Microraptor gui (Xu et al., 2003) también puede tener vértebras cervicales heterocóncavas (observación personal).
Alvarezsauridae es un grupo muy singular de dinosaurios terópodos (Chiappe et al., 2002). Tienen extremidades anteriores muy cortas y tienen muchas características propias de las aves, y alguna vez fueron considerados vertebrados (Novas, 1996).
El lagarto de arena (shuuvuia scatteri) es una de las especies más famosas de Alvarezsauridae. Tiene las siguientes características de ave: falta la relación de contacto entre el yugo y el hueso postorbitario, falta la relación de contacto entre las escamas, hay articulaciones móviles. entre las escamas, y las escamas no están en contacto entre sí. Separación de las articulaciones intracerebroventriculares entre escamas (Chiappe et al., 1998). La estructura similar a una pluma de la piel también se observa en la dispersión de Shuuvuia (Schweitzer et al., 1997, 1999; Schweitzer et al., 1999; Schweitzer et al., Marshall, 2001). de los huesos distales del carpo y metacarpo hacia el carpometacarpo y los dientes dentados, se encuentran en Mononykus halcón. En la boca, la cintura tiene una protuberancia invertida distintiva (Chiappe et al., 1996).
Odontosaurus (Varricchio, 1997; Russell & Dong, 1993b) tiene las siguientes características similares a las aves: la cavidad del hombro mira hacia los lados y el ángulo que forman la escápula y la coracoides cuando se ven de lado es menor. de 90°, la longitud del isquion es inferior al 60% del fémur, el extremo anterior de la tibia se alarga en dirección anteroposterior y la banda retropúbica cambia (Xu et al., en el tipo progresivo, hay huesos cuadrados hundidos de aves, una gran cavidad cerebral, un área compleja del oído medio y un sistema de senos aéreos relacionado, y la constricción entre la raíz del diente y la corona (Varricchio, 1997). La cáscara del huevo tiene las mismas características que las de las aves (Zelenitsky et al). al., 2002), y su comportamiento de eclosión es el mismo que el de los oviraptóridos avanzados (Zhao, 2002).
El fenómeno más interesante es que sólo los oviraptóridos avanzados tienen características de ave, mientras que los oviraptóridos primitivos. , las características del ave no son obvias, tanto en la cola como en las plumas de la cola de Zou. Relativamente cortas, hay plumas de vuelo en el segundo dedo de la mano y plumas de timón en la cola, también llamadas plumas rectas. osmolskae y Heyuannia huangi tienen procesos uncinados osificados separados de las costillas. Estos procesos uncinados osificados generalmente aparecen en las costillas en las aves (Bellaires & Jenkin, 1960), pero no en Archaeopteryx y Apeopteryx (Chiappe, 1996). consideraron que la aparición del proceso uncinado osificado era exclusivo de todas las aves más avanzadas que las características del linaje sanguíneo de Archaeopteryx* * *, mientras que Martin (1984), Cracraft (1986, 1988), Sanz y Bonaparte (1992) y Chiappe (1996) lo consideraron. como una * * * teleforma de Ornithomorpha, Microraptor y El prominente gancho osificado en Oviraptorosaurus significa que esta característica puede estar ampliamente distribuida en el suborden Osteomorpha, negando así la hipótesis anterior. Además, Huangheyuanosaurus e Ingenia yanshni (Gin 100/30) parecen tener partes iguales de la cavidad del hombro. Característicamente, el extremo distal del peroné no contacta con el tarso (GIN 100/33), y la furcula en forma de U está relacionada con el proceso acromial de la escápula, lo cual se infiere de. la preservación del esqueleto del oviraptor y el nido de huevos (Currie, 1996; Clark et al., 1999) y una microestructura de cáscara de huevo similar a la de los dinosaurios ratites (Norell et al., 1994). En segundo lugar, el oviraptor avanzado tenía tres costillas en el esternón y el esternón ratite de Ingenia yanshini. En los dinosaurios que robaban huevos progresivamente, la coracoides y las escápulas formaban la coracoides curativa. La estructura del paladar de Concord Gracilis era similar a la de las aves actuales (Elzanowiski, 1999).
Obviamente, las moléculas de la columna vertebral de los cinco grupos anteriores han adquirido de forma independiente algunas características de las aves. A excepción del oviraptor primitivo, como el Caudopteryx de Zou, los individuos primitivos de todos los demás taxones son relativamente pequeños, con una longitud de menos de 1 m. Desafortunadamente, sólo se ha encontrado el cráneo del oviraptor primitivo Protodon gauthieri. estimar la longitud individual a partir del tamaño del cráneo. Las plumas y el plumaje no deben considerarse evidencia final de las características de las aves (Chiappe et al., 2002). Está ampliamente distribuido en maniraptorosaurios, como Sinosaurus (Chen et al., 1998) y Caudopteryx (Ji et al., 1998). Shuweiya Shati (Schweitzer et al., 1997, 1999; Schweitzer Inc. Marshall, 2001), Beipiaoosaurus (Xu et al., 1999) y Microraptor Gui (Xu et al., 2003). Por tanto, como argumentaron Chiappe et al. (2002), la presencia de plumas es una característica estrechamente relacionada con las aves.
Entre estos grupos especiales, sólo los oviraptorosaurios progresistas adquirieron características de ave similares a las de los actuales pájaros pecho. Estas características morfológicas incluyen la forma del esternón y la estructura del hueso coracoides de la escápula. La apófisis auricular del hueso cuadrado tiene dos superficies articulares independientes, que están en contacto con las escamas y el cráneo respectivamente (Maria Skarfeng y Osmolska, 1997), y el hueso púbico tiene forma de bastón. La microestructura de la cáscara del huevo de las ratites (Norell et al., 1994) y la punta de la mandíbula superior están curvadas hacia abajo. Cuando las mandíbulas superior e inferior están cerradas, la mandíbula superior sobresale más allá de la mandíbula inferior y los extremos frontales de los dos huesos intestinales se abren cerca de la línea media, lo cual es diferente de la mayoría de los dinosaurios terópodos en los que los dos huesos intestinales están muy separados. . Un gran ave no voladora encontrada en Francia muestra esta estructura de bandas primitiva (buff aut & Loeuff, 1998), por lo que las características morfológicas de las ratites en Progressive Oviraptorosaurus se caracterizan mejor por una evolución convergente para explicar.