Estructura básica de los fotorreceptores
Tanto los bastones como los conos se diferencian en segmentos internos y externos, que están conectados por finos cilios. El segmento interno contiene numerosas mitocondrias y otros orgánulos en el núcleo y se continúa con las terminales de los fotorreceptores; el segmento externo forma conexiones sinápticas con las células nerviosas del segundo nivel de la retina. El segmento exterior contiene un grupo de discos apilados formados por pliegues de la membrana celular. La mayoría de los pequeños discos de las células fotorreceptoras de bastón se han separado de la membrana celular, mientras que los pequeños discos de las células fotorreceptoras de cono todavía están conectados a la membrana celular. En circunstancias normales, los pequeños discos en la parte superior del segmento externo continúan cayendo, mientras que los pequeños discos en la base cerca del segmento interno continúan migrando hacia la parte superior. Sin embargo, en condiciones patológicas como la retinitis pigmentosa, la renovación de este pequeño disco quedará bloqueada.
Las moléculas de pigmento sensibles a la luz están dispuestas en el disco exterior. Este pigmento se conoce comúnmente como pigmento visual. Una serie de cambios fotoquímicos que se producen bajo la irradiación de la luz son el punto de partida de todo el proceso visual.
El pigmento visual de las células fotorreceptoras de bastón se llama rodopsina. Tiene ciertas características de absorción espectral y aparece de color rosa en la oscuridad. El segmento externo de cada célula fotorreceptora de bastón contiene 109 moléculas de rodopsina. dos partes. Una es la opsina, que tiene 348 aminoácidos y un peso molecular de aproximadamente 38.000; la otra parte es el grupo cromogénico, el retinal, que es un aldehído de la vitamina A. Debido a que hay varios dobles enlaces de carbono, tiene varias propiedades espaciales diferentes. configuración. Aparece como un isómero 11 retorcido en la oscuridad, pero cuando se expone a la luz, se transforma en un isómero lineal totalmente trans. Este último ya no puede unirse a la opsina y, después de una serie de intermediarios inestables, la retina se separa de la opsina. En este proceso, las moléculas de pigmento visual pierden su color (lejía). En la oscuridad, bajo la acción de enzimas, la retina cambia a la forma 11-cis y se recombina con opsina (renacimiento) para completar el ciclo visual. Después de una fuerte irradiación de luz, la mayor parte de la rodopsina se blanquea y su resíntesis tarda aproximadamente 1 hora. Con la regeneración de la rodopsina, la sensibilidad a la luz de la retina se recupera gradualmente, que es la base fotoquímica de la adaptación a la oscuridad. Cuando los animales carecen de vitamina A, la circulación visual se bloquea, lo que provoca ceguera nocturna.
La estructura del pigmento visual de las células de los conos es similar a la de la rodopsina, pero la diferencia es el tipo de opsina, sus procesos de descomposición y regeneración también son similares. En los animales con visión de los colores, hay tres tipos de células cónicas, cada una de las cuales contiene pigmentos visuales con picos de absorción espectral en las regiones roja, verde y azul del espectro. Esta sensibilidad espectral diferente está determinada por la especificidad de sus opsinas.
Excitación de fotorreceptores
Producida por cambios en la permeabilidad de la membrana celular a los iones. Los fotorreceptores están activos cuando no son estimulados por la luz, es decir, en la oscuridad, los canales iónicos de la membrana celular están abiertos, los iones de sodio continúan fluyendo desde el exterior de la célula hacia el interior de la célula y la membrana celular se despolariza. La iluminación hace que los canales iónicos se cierren, lo que reduce la conductancia de la membrana, hiperpolariza todo el receptor y excita las células.
Dado que el pigmento visual se encuentra en el pequeño disco del segmento externo, el cambio en la permeabilidad de la membrana plasmática del segmento externo causado por el cambio en la configuración espacial del pigmento visual debe realizarse a través del segundo mensajero. En 1985, los científicos utilizaron la tecnología de parche-clamp para demostrar que este segundo mensajero era monofosfato de guanosina cíclico (cGMP). El proceso básico del mecanismo de los fotorreceptores es: el fotoblanqueo de las moléculas de pigmento visual activa la proteína de unión al trifosfato de adenosina, que a su vez activa la fosfodiesterasa, que hidroliza el GMPc en guanilato, reduciendo la concentración de GMPc. En la oscuridad, es el GMPc el que mantiene abiertos los canales iónicos de la membrana celular. La disminución de su concentración cambiará la apertura de estos canales, lo que provocará la excitación de los fotorreceptores.
El desarrollo de la tecnología de ultramicroelectrodos (punta de menos de 1 micra) permite que los electrodos penetren en las células fotorreceptoras de vertebrados (desde unas pocas micras hasta más de diez micras de diámetro) para registrar y analizar la actividad bioeléctrica de un solo fotorreceptor. En la oscuridad, debido al flujo continuo de iones de sodio desde el exterior de la célula hacia la célula, el potencial de reposo de la membrana celular del fotorreceptor es bajo y el registro intracelular es de aproximadamente -30 milivoltios. Cuando se expone a la luz, el canal de sodio se cierra. y la conductancia del sodio disminuye, lo que hace que el potencial de membrana se acerque al potencial de equilibrio de los iones potasio, el potencial intracelular del fotorreceptor se vuelve más negativo, formando hiperpolarización. Ésta es una característica importante de la respuesta eléctrica de los fotorreceptores. Además, es un potencial graduado que aumenta gradualmente en amplitud a medida que aumenta la intensidad de la luz y no produce la forma bioeléctrica más común de potencial de acción de las células nerviosas.
La magnitud de la respuesta eléctrica de los fotorreceptores a la luz con la misma intensidad física pero diferentes longitudes de onda también es diferente. Esta característica suele describirse mediante la sensibilidad espectral.
En los animales con visión de colores (incluidos los humanos), millones de células fotorreceptoras de conos se pueden dividir en tres categorías según su sensibilidad espectral, que responden mejor a la luz roja, la luz verde y la luz azul respectivamente. Los espectros de absorción son muy cercanos y. La visión del color tiene tres variables. En principio, cualquier color puede combinarse mezclando tres colores primarios seleccionados (rojo, verde y azul). Puede haber tres tipos de fotorreceptores en la retina que son sensibles a la luz roja, verde y azul respectivamente. Sus señales excitadoras se transmiten de forma independiente al cerebro y luego se combinan para producir visiones de varios colores. Una causa importante del daltonismo es la falta de uno o dos pigmentos fotorreceptores cónicos en la retina.
Debido a que el fotorreceptor permanece en un estado despolarizado en la oscuridad, sus terminales continúan liberando transmisores a las células nerviosas de segundo nivel en la oscuridad. La iluminación hiperpolariza la membrana celular y reduce la liberación de transmisores. El transmisor del fotorreceptor puede ser glutamato o aspartato.
Los fotorreceptores de los invertebrados responden a la luz despolarizando y generando impulsos nerviosos, que no se diferencian de la actividad eléctrica de otros receptores (como los receptores de estiramiento).